AUTOINCOMPATIBILIDADE E POLINIZAÇÃO CRUZADA EM MACIEIRAS

A autoincompatibilidade é um mecanismo importante que determina a alogamia, pois impede que plantas produtoras de gametas masculinos e femininos funcionais produzam sementes quando polinizadas, fato relativamente comum na natureza (MATHER, 1953; ROWLANDS, 1964; NETTANCOURT, 1977). Estima-se que mais da metade das espécies das angiospermas apresentem algum tipo de autoincompatibilidade (NEWBIGIN et al., 1994).

Em Rosaceae, é comum a ocorrência de autoincompatibilidade, pois o tubo polínico expressa um dos alelos S e, em contato com o pistilo, com expressão deste mesmo alelo, o desenvolvimento do tubo polínico é paralisado (BATLLE et al., 1995; BROOTHAERTS et al., 1995; DANTAS et al., 2005).

Em macieiras ocorre autoincompatibilidade do tipo gametofítica, e esta é geneticamente controlada sempre que o pólen e o estigma apresentem o mesmo alelo S. Quando os alelos são idênticos, o crescimento do tubo polínico é lento ou nulo, de tal forma que a sua penetração no ovário é retardada ou impedida (NETTANCOURT, 1977; ALBUQUERQUE JÚNIOR et al., 2010; SAKURAI et al., 2000). O mecanismo de inibição ocorre se o determinante feminino é uma RNAse, a S-RNAse. As S-RNAses se expressam exclusivamente no pistilo, em que as proteínas estão localizadas principalmente na parte superior do estilete onde ocorre a inibição. As RNAses degradam o RNA do tubo polínico do mesmo genótipo S (TAKAYAMA; ISOGAI, 2005).

Para ocorrer a fertilização das flores, é necessário que as plantas polinizadoras possuam pólen compatível e coincidência da data da floração no ciclo da cultura. A macieira requer polinização cruzada para produção comercial, e necessita que haja plantio de duas ou mais cultivares no mesmo pomar com período de floração coincidente (WEIRTHEIM; SCHIMDT, 2005). Grandes rendimentos com a cultura da macieira só podem ser esperados se as condições para polinização e fecundação forem favoráveis (PETRI; LEITE, 2008).

Problemas relacionados à polinização e à fecundação podem reduzir tanto a produção quanto a qualidade de frutos em razão da diminuição da frutificação efetiva e do número de sementes que são formadas por fruto (FREE, 1993; BRAULT; OLIVEIRA, 1995; KEULEMANS et al., 1996).

Os cultivares polinizadores devem apresentar compatibilidade do alelo-S com o cultivar produtor, produzir pólen viável, além de ter florescimento coincidente com o cultivar a ser polinizado (NEVES et al., 1997; CERTAL et al., 1999; CAMILO; DENARDI, 2006) e com regularidade de florescimento em todos os anos. A baixa frutificação efetiva ou a baixa produção muitas vezes podem ser decorrentes de polinização deficiente, devido à escolha inadequada das plantas polinizadoras e a não coincidência de floração entre os cultivares utilizados (NACHTIGALL, 2011).

Albuquerque Júnior et al. (2010) realizaram estudos sobre a avaliação do desenvolvimento do tubo polínico em cruzamentos compostos por diferentes cultivares de macieiras desenvolvidos no Brasil. O resultado deste trabalho em relação às principais cultivares comerciais plantadas em Santa Catarina determinou a porcentagem da formação de tubos polínicos em diferentes cruzamentos, e mostrou a importância da polinização cruzada, com cultivares compatíveis.

É comum o uso de dois cultivares produtores para facilitar o manejo do pomar. Os plantios que envolvem dois cultivares produtores (compatíveis entre si) deverão ser, portanto, completados com um terceiro cultivar polinizador compatível, que deverá participar com 5% do número de plantas do pomar (EPAGRI, 2006).

2.3 Apis mellifera: SUA IMPORTÂNCIA COMO AGENTE POLINIZADOR

Há uma estimativa de 30 mil espécies de abelhas em todo o mundo. A grande maioria destas espécies é solitária e não produz ninhos com grande número de indivíduos. Um dos gêneros bem conhecido é o Apis, o qual é composto por oito espécies, entre elas, a Apis mellifera, composta de 24 subespécies (BUCHMANN, 2005).

Segundo Gonçalves (2006), no Brasil, após a introdução inicial de subespécies de Apis mellifera oriundas da Europa, no ano de 1956, foi trazida ao território nacional Apis mellifera scutellata, natural do continente africano. Atualmente, no Brasil, as abelhas com ferrão criadas em colmeias racionais são abelhas poli-híbridas africanizadas, resultantes dos acasalamentos naturais das abelhas africanas (Apis mellifera scutellata) com as demais abelhas melíferas também importadas anteriormente, as alemãs (Apis mellifera mellifera), as italianas (Apis mellifera ligustica) e as carníolas (Apis mellifera carnica).

De acordo com Sanford (2006), os atributos mais importantes da abelha africanizada do Brasil são: o aumento do comportamento higiênico, a eficiente atividade de forrageio, a maior resistência natural contra pragas e doenças, e a capacidade de realizar uma polinização superior em áreas intensamente cultivadas.

Segundo Abrol (2012), as abelhas melíferas mantêm unidades sociais com milhares de indivíduos, em que boa parte deles sai ao campo para os serviços de coleta de alimentos. As abelhas melíferas possuem peças bucais especializadas para coletar néctar em diferentes tipos de flores, com bom volume de armazenagem e transporte de néctar na vesícula melífera. Possuem pelos ramificados no corpo, além de corbículas no último par de pernas, para a coleta e o transporte de pólen para a colmeia. Essas abelhas também possuem eficiente sistema de comunicação por meio de danças e de feromônios que transmitem informações precisas sobre as fontes de alimentos que se encontram ao seu alcance. Milhares de colmeias podem ser transportadas facilmente, em poucos dias, até os cultivos com necessidade de polinização entomófila.

A polinização realizada por abelhas é considerada um serviço ecossistêmico importante para a manutenção da biodiversidade. Também contribui significativamente para incrementar os índices de produtividade de diversas culturas agrícolas de importância econômica. As abelhas são consideradas os polinizadores mais importantes, respondem por 90% do sucesso reprodutivo das plantas com flores (BALESTIERI et al., 2002). Na agricultura, são também os insetos mais eficientes (FREE, 1993). No entanto, dentre as espécies de abelhas descritas em todo o mundo, poucas são manejadas comercialmente como polinizadores de plantas cultivadas, como a Apis mellifera (BOSCH; KEMP, 2002).

O valor econômico da polinização realizada por insetos, principalmente pelas abelhas, na agricultura, pode ser estimado com base na abundância e no valor de mercado das culturas polinizadas (SADEH et al., 2007). Em escala global, o valor anual da polinização agrícola tem sido estimado em US$ 200 bilhões (SLAA et al., 2006). Nos Estados Unidos, por exemplo, o valor da polinização de culturas agrícolas foi estimado em US$ 14,6 bilhões por ano. Desse valor, US$ 3 bilhões correspondem ao serviço de polinização realizado por polinizadores nativos, e a maior parte (US$ 11,6 bilhões) é devido à Apis mellifera (MORSE; CALDERONE, 2000).

Na apicultura comercial, as abelhas são alojadas em colmeias geralmente construídas em madeira, compostas por um fundo, uma

câmara de criação, um número variável de melgueiras, as quais servem para o depósito e a armazenagem de mel e uma tampa. Existem vários modelos de colmeias, entre eles o modelo americano inventado por Lorenzo Lorrain Langstroth em 1852, o qual é recomendado pela Confederação Brasileira de Apicultura para a produção apícola (PEREIRA et al., 2003).

A manutenção de abelhas em colmeias facilita a intervenção do apicultor e permite a inspeção detalhada de toda a parte interna. Com o uso de telas de transporte, é possível transferir colmeias e realizar, assim, a apicultura migratória de uma região à outra. Nessa, os enxames são transportados para culturas agrícolas de interesse econômico e podem aumentar consideravelmente a produção dos frutos (VIEIRA et al., 2004).