A Tabela 7 apresenta os resultados médios do número de fêmeas (NF) e índice de fêmeas (IF) para a avaliação realizada após 35 dias da inoculação (d.a.i.). Também são apresentadas as reações de resistência ao Heterodera glycines raça 3, sob as condições de casa de vegetação e temperatura variando de 25 a 45° C. Nota-se que, apesar da grande variação da amplitude térmica, a irrigação repetida duas vezes por dia nos vasos contendo os genótipos avaliados permitiu reprodução adequada da espécie e variabilidade entre os dados médios.
Os dados foram submetidos à análise de normalidade e homogeneidade por meio do programa Assistat (SILVA; AZEVEDO, 2009). Não foram usados dados transformados do caractere número de fêmea, ao utilizar o programa estatístico Sisvar, pois, mesmo após transformações, manteve-se o comportamento significativo para homogeneidade (Kolmogorov-Smirnova = 0,047) e normalidade (F = 1,798). De acordo com Schmitt e Shannon (1992), o índice de fêmeas (IF) é calculado pela razão percentual entre o número de fêmeas na linhagem e na cultivar suscetível, para obter as reações de resposta ao nematoide.
TABELA 7. Reação de resistência baseada no número de fêmeas (NF) e índice de fêmeas
(IF) do nematoide do cisto (Heterodera glycines), em genótipos de soja do programa de melhoramento do LAGER/UFU.
Genótipo Cruzamentos NF IF (Reação)
1 BRSGO Raissa – Testemunha resistente * 9,5 c 17 (MR) 2 MSOY 8866 – Testemunha suscetível** 56 c 100 (S)
3 BRSGO Luziânia RR – Sel.1 *** 92,6 c 165,5 (S)
4 BRSGO Luziânia RR – Sel. 2 *** 116,7 c 208,5 (S) 5 BRSGO Luziânia RR - Sel. 3 *** 85,3 c 152,4 (S) 6 BRSGO Luziânia RR - Sel. 4 *** 78,1 c 139,5 (S)
7 BRSGO Luziânia RR - Sel. 5 *** 85 c 151,8 (S)
8 BRSGO Luziânia RR - Sel. 6 *** 56,7 c 101,3 (S)
9 Engopa 316 RR - Sel. 1 *** 62,7 c 112 (S)
10 Engopa 316 RR - Sel. 3 *** 82,1 c 146,5 (S)
11 Engopa 316 RR - Sel. 4 *** 11 c 19,7 (MR)
12 BRSGO Caiapônia *** 98,3 c 175,5 (S)
13 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 01 (N30, D10) 88,5 c 158 (S) 14 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 02(N40, D20) 135 c 241 (S) 15 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 02 (N 20, D05) 74,7 c 133,5 (S) 16 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 05 (N 30, D10) 94,5 c 168,8 (S) 17 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 05 (N 30, D10) 93,5 c 167 (S) 18 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 01 (N25, D10) 93,6 c 167,2 (S) 19 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 01 (N25, D10) 101,4 c 181,1 (S)
34
20 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 01 (N30, D10) 57,1 c 101,9 (S)
Tabela 7, Cont.
21 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 01 (N30, D10) 47,3 b 84,4 (S) 22 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 01 (N30, D10) 78 c 139,3 (S) 23 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 2 (N40, D20) 64,2 c 114,6 (S) 24 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 2 (N40, D20) 47,3 b 84,5 (S) 25 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 87 (N10, D0) 44,5 b 79,4 (S) 26 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 87 (N10, D0) 73,2 c 130,7 (S) 27 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 87 (N10, D0) 68,1 c 121,6 (S) 28 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 87 (N10, D0) 47,7 b 85,3 (S) 29 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 02 (N20, D10) 46,7 b 83,4 (S) 30 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 02 (N20, D10) 58,4 c 104,3 (S) 31 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 02 (N20, D10) 25,2 b 45 (MS) 32 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 02 (N20, D10) 105 c 187,5 (S) 33 F5:6BRSGO Santa Cruz X Potenza, PL 11 (N20, D05) 66,6 c 118,9 (S) 34 F5:6BRSGO Santa Cruz X Potenza, PL 11 (N20, D05) 46,7 b 83,4 (S) 35 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 116 73 c 130,5 (S) 36 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 116 88,1 c 157,3 (S) 37 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100 PL, 01 (N30, D10) 80,5 c 143,8 (S) 38 F5:6BRSGO Santa Cruz X IAC100 PL, 08 (N15, D10) 90,8 c 162,2 (S) 39 F5:6BRSGO Santa Cruz X IAC100 PL, 08 (N15, D10) 104,5 c 186,7 (S) 40 F5:6 Luziânia X Impacta PL, 46 (N20, D 10) 66 c 117,9 (S) 41 F5:6 Luziânia X Impacta PL, 46 (N20, D 10) 35,7 b 63,8 (S) 42 F5:6 Luziânia X Impact PL, 46 (N20, D 10) 60,8 c 108,6 (S) 43 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza PL, 116 (N40, D20) 33,5 b 59,9 (S) 44 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza PL, 01 (N10, D0) –Bulk F5 64,9 c 115,9 (S) 45 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza PL, 01 (N10, D0) – Bulk F5 33,9 b 60,6 (S) 46 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 36 (N30, D10) 10,5 c 18,7 (MR) 47 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 36 (N10, D0) 51,4 b 91,7 (S) 48 F5:6 Caiapônia X Potenza, PL 01 (N70, D40) 124,1 c 221,6 (S) 49 F5:6 Caiapônia X Potenza, PL 01 (N70, D40) 83,1 c 148,4 (S) 50 F5:6 Caiapônia X Potenza, PL 01 (N70, D40) 101,1 c 180,6 (S) 51 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL04 (N10, D0) 47,2 b 84,2 (S) 52 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 04 (N10, D0) 46,5 b 83,1 (S) 53 F5:6 Luziânia X Impacta PL 25, PL 01 (N80, D40) 81,7 c 145,8 (S) 54 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 01 (N10, D0) 37,1 b 66,3 (S) 55 F5:6 Luziânia X Impacta PL 25, PL 01 (N80, D40) 89 c 159 (S) 56 F5:6 Luziânia X Impacta PL 25, PL 01 (N80, D40) 54,4 c 97,1 (S) 57 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 01 (N50, D05) -Bulk F5 159,7 c 285,2 (S) 58 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL14 (N70, D40) 48,3 b 86,3 (S) 59 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 23 (N15, D05) 67,6 c 120,7 (S) 60 F5:6 Caiapônia X Potenza, PL 03 (N70, D40) 72,1 c 128,7 (S) 61 F5:6 Caiapônia X Potenza, PL 03 (N70, D40) 24,5 b 43,7 (MS) 62 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 04 (N10, D0) 52,9 c 94,4 (S) 63 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 04 (N10, D0) 55,2 c 98,6 (S) 64 F5:6 Caiapônia X Potenza, PL 03 (N70, D40) 59,5 c 106,2 (S) 65 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 04 (N50, D05) 100,4 c 179,3 (S) 66 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 62 (N25, D10) 91,2 c 162,9 (S) 67 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 07 (N50, D05) 59,1 c 105,5 (S) 68 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 07 (N50, D05) 70,8 c 126,5 (S) 69 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 07 (N50, D05) 83,2 c 148,6 (S) 70 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 07 (N50, D05) 90,7 c 161,9 (S) 71 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza PL, 14 (N40, D20) 71,9 c 128,5 (S) 72 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza PL, 62 (N25, D10) 77,4 c 138,2 (S) 73 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 20 (N25, D05) 86,4 c 154,4 (S) 74 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 20 (N25, D05) 86,8 c 155,1 (S) 75 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 20 (N25, D05) 50,8 b 90,7 (S) 76 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 20 (N25, D05) 61,5 c 109,8 (S) 77 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 14 (N70, D40) 42,6 b 76,1 (S)
35
78 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 14 (N70, D40) 68,2 c 121,9 (S)
Tabela 7, Cont.
79 F5:6BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 14 (N70, D40) 37,3 b 66,6 (S) 80 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 32 (N10, D00) 68,3 c 122 (S) 81 F5:6 Luziânia X Impacta, PL 25 (N80, D40) 38,2 b 68,3 (S) 82 F5:6 Luziânia X Impacta PL 25, PL 01 (N80, D40) 32,6 b 58,2 (S) 83 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 32 (N10, D00) 62,4 c 111,4 (S) 84 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 32 (N10, D00) 78,8 c 140,7 (S) 85 F5:6 Caiapônia X Potenza, PL 3, (N70, D40) 109,9 c 196,3 (S) 86 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 34 (N20, D05) 45,2 b 80,8 (S) 87 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 34 (N20, D05) 57,2 c 102,2 (S) 88 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 34 (N20, D05) 56,9 c 101,7 (S) 89 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 34 (N20, D05) 56,4 c 100,8 (S) 90 F5:6 Caiapônia X Potenza, PL 1 120,2 c 214,8 (S) 91 F5:6 Caiapônia X IAC10, PL147 (N10, D00) 59,6 c 106,4 (S) 92 F5:6 Caiapônia X IAC100, PL 14 (N70, D40) 73,5 c 131,3 (S) 93 F4 (RC4.12 X MSOY 9350), PL 4 (N20, D05) 56,1 c 100,1 (S) 94 F5:6 Caiapônia X IAC100, PL 14 (N70, D40) 44,2 b 79 (S) 95 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 34 (N20, D05) 45,5 b 81,3 (S) 96 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 34 (N20, D05) 69,6 c 124,3 (S) 97 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 34 (N20, D05) 107,1 c 191,2 (S) 98 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 73 66,8 c 119,3 (S) 99 F5:6 Luziânia X Impacta, PL 25 (N35, D15) 50,5 b 90,3 (S) 100 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 76 (N20, D05) 68,2 c 121,9 (S) 101 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 32 (N10, D00) 57,3 c 102,3 (S) 102 F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 76 (N20, D05) 35,4 b 63,2 (S) 103 F5:6 Caiapônia X IAC100, PL36 (N30, D10) 62,9 c 112,4 (S)
F = 1,798 K-S = 0,045
CV (%) = 14.24
* IF <10%, genótipo resistente (R); IF 10 a 25%, moderadamente resistente (MR); IF 26 a 50%, moderadamente suscetível (MS); IF 51-100%, suscetível (S); IF acima de 100%, altamente suscetível (AS).
** Médias originais.
*** Médias seguidas de letras iguais, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 5% de probabilidade.
**** Valores de F e K-S em negrito significam variâncias homogêneas e resíduos com distribuição normal pelos testes de Levene’s e Kolmogorov-Smirnov, respectivamente, ambos a 0,05 de significância.
Fonte: Elaboração do autor.
Houve diferença significativa entre os genótipos (p<0,05), visto que obtiveram diferentes valores de número de fêmeas (NF). Com relação ao índice de fêmeas (IF), observa- se a formação de três grupos heterogêneos de genótipos, um grupo suscetível (S), moderadamente suscetível (MS) e moderadamente resistente (MR) ao nematoide do cisto.
A partir de uma amostra de solo com alta população do nematoide do cisto, Silva et al. (1999) determinaram uma média de 223,2 no índice de fêmeas na cultivar Lee 68; 175,4 na Coker 6804; e 195,6 na Hartz 6385. Tal resultado dá suporte à situação de aparecimento de um índice de fêmeas elevado em genótipos suscetíveis no experimento, como o apresentado pelo genótipo 57 (F5:6 BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 01 (N50, D05) Bulk F5 -este obteve elevado índice de fêmeas (285,2) assim como outros genótipos suscetíveis, indicando a segregação genética na obtenção da população inicial na geração F2.
36
Nesse experimento, dois genótipos apresentaram, de acordo com o índice de fêmeas, moderada resistência à raça 3 de Heterodera glycines: o genótipo 46 (Cruzamento - F5:6 BRSGO Caiapônia X IAC100) e o 11 (Engopa 316 RR - Sel. 4). Outros dois obtiveram moderada suscetibilidade: o genótipo 61 (F5:6 Caiapônia X Potenza) e o 31 (F5:6BRSGO Luziânia X Potenza, PL 02 (N20, D10), e os demais se apresentaram como suscetíveis, por apresentarem alta multiplicação do nematoide.
A maioria das linhagens avaliadas chegou a apresentar valores acima de 100% no índice de fêmeas (IF), em relação ao padrão de suscetibilidade MSOY-8866. Nota-se que as médias para o número de fêmeas (NF) variaram entre 9,5 e 159,7 (somatório médio do número médio de solo + raízes) e, para o índice de fêmeas (IF), os valores médios encontrados variaram entre 17 a 285,2. Rocha et al. (2008) avaliaram a resistência de 18 genótipos de soja em área infestada, sendo que apenas duas cultivares (A7002 e BRSGO Favorita RR) se comportaram como resistentes a P. brachyurus. Alves (2008) conduziu dois experimentos em casa de vegetação, avaliando a reação de P. brachyurus em 39 genótipos de soja – apenas uma cultivar (M-SOY 8757) se mostrou como resistente.
Tais resultados demonstram a grande variabilidade, apesar de o procedimento de inoculação, substrato e tratos durante o ensaio ser uniformemente empregado a todos os genótipos do ensaio para a reação ao nematoide do cisto – a resposta foi variável dentre os genótipos do programa de melhoramento do LAGER/UFU.
Como genótipos promissores para resistência ao Heterodera glycines, apresentaram resistência moderada (MR) o genótipo BRSGO Raissa (testemunha resistente) – NF 9,5 e IF 17 e o genótipo 46 ou a linhagem F5:6 BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 36 (N30, D10). Este último também obteve resistência parcial à ferrugem da soja (Phakopsora pachyrhizi) em trabalho de campo na geração na F4:5, em que foi avaliada a resistência parcial de genótipos de soja ao fungo e encontradas diferenças significativas entre os genótipos quanto ao número médio de pústulas e severidade, aos 12 dias após a inoculação (MARTINS; JULIATTI, 2012). A variedade Engopa 316 RR - Sel. 4 (Genótipo 11) apresentou resistência ou tolerância em campo, em área infestada com nematoide do cisto sob inoculação natural (área contaminada), tendo também confirmado resistência na inoculação em casa de vegetação (NF 11 e IF 19,7). Como esse material é descrito por possuir característica suscetível ao nematoide raça 1, pode ser inferida uma possível mistura de sementes, durante a multiplicação do genótipo, que possivelmente não eram derivadas de uma linha pura.
37
Em relação ao genótipo 46 (linhagem F5:6 BRSGO Caiapônia X IAC100, PL 36 (N30, D10), provavelmente a sua resistência foi originária do parental IAC100, que apresenta em sua genealogia o cruzamento das cultivares americanas BRAGG x PI 229358 (ROSSETTO et al., 1989; VEIGA et al., 1999).
IAC100 foi criada com seleções realizadas na geração F3:4: além de possuir boa produtividade, apresenta ciclo precoce de 111 dias em média – é importante salientar que o genótipo IAC100 possui resistência a insetos sugadores (GILMAN et al., 1982; JONES; SULLIVAN, 1979).
Os autores reportaram que algumas introduções de planta que deram origem a esse genótipo demonstravam resistência à picada no ato de alimentação dos insetos; posteriormente foi confirmada a resistência de IAC100 sob ocorrência natural de infestações do complexo de percevejos da soja (Piozodorus guildinii, Euschistus spp e Nezara viridula (ROSSETTO, 1989; CARRO-PANIZZI; KITAMURA, 1995).
Essa cultivar possui duas introduções americanas as PI 229358 e PI 274454 em sua genealogia (CARRO-PANIZZI; KITAMURA, 1995), as quais possuem resistência comprovada ao complexo de percevejos presentes na América do Sul (PANIZZI et al., 2000) e no sul dos Estados Unidos (MCPHERSON; MCPHERSON, 2000). Possivelmente, pode-se inferir que existem no background do genótipo IAC100 alguns alelos para resistência ao nematoide do cisto que, durante a seleção no programa de melhoramento LAGER/UFU e com os avanços das gerações, permitiram a manifestação do seu efeito gênico para a resistência em algumas linhagens selecionadas – essa hipótese deve ser mais estudada para se entender as relações genéticas quantitativas, os genes que são relacionados a essa fonte de resistência e de que forma são repassadas entre as gerações posteriores.
O fato de haver um baixo número de genótipos resistentes do parental em IAC100 para o nematoide do cisto pode ser explicado pela natureza da herança de resistência ao NCS (quantitativa e complexa), envolvendo de três a quatro genes principais e vários genes menores (FERREIRA, 2007).
Juliatti et al. (2005), ao utilizarem a cultivar UFUS Impacta, proveniente de cruzamentos entre as cultivares Cristalina RCH e IAC100, constaram resistência parcial à
Phakopsora pachyrhizi. Enquanto isso, Martins et al. (2007), ao avaliarem a severidade da
ferrugem em casa de vegetação com diferentes genótipos, verificaram que o genótipo IAC100 obteve maior resistência. Silva et al. (2007), ao trabalharem em condições de campo, determinaram que a cultivar UFUS-Impacta também apresentou os menores valores de área
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abaixo da curva de progresso de doença (AACPD) entre os genótipos avaliados para resistência à ferrugem da soja. Os parentais que deram origem aos genótipos neste trabalho, em sua maioria, se comportaram como suscetíveis ao NCS.
Convém salientar que o programa de melhoramento de soja LAGER/UFU inicialmente focou na resistência a ferrugem asiática e essa característica foi buscada nos parentais das linhagens desenvolvidas (geração F5:6), portanto o trabalho teve como função realizar o screening e o estudo inicial para respostas de resistência a patógenos de interesse a cultura da soja.