Biodiversidade e funcionamento das comunidade sucessionais

Primeiramente utilizaremos a descrição de Caswell (1979) para tratar sobre a linha que chamamos interacionista18_:

“Convencionalmente, aceita-se que cada espécie que ocupa prosperamente uma comunidade faz o “espaço de nicho19” dela mais diverso (tanto de modo adverso quanto propício) para pelo menos alguns dos futuros ocupantes em potencial. Deste modo conforme a comunidade se torna mais diversa e as interações interespecíficas ficam mais complicadas, tal diversificação começa a gerar uma nova diversidade de nichos e o número de espécies continua a aumentar em um tipo de realimentação positiva”. (Caswell, 1979)

Caswel (1979) explica que a estratégia interacionista prediz que, estando as outras circunstâncias favoráveis (sine qua non), a diversidade deverá aumentar, levando também, a uma crescente autodeterminação do funcionamento da comunidade. Como isso o "isolamento" da comunidade, em relação aos impactos do ambiente, aumenta cada vez mais e então as espécies continuarão encontrando condições toleráveis para poderem sobreviver.

Ainda que riqueza de espécies de uma floresta antiga seja alcançada em poucas décadas após o abandono, o retorno a uma composição de espécies similar a uma floresta antiga é um processo muito mais longo, devido principalmente ao maior tempo de substituição das espécies da copa (Finegan, 1996 apud Guariguata e Ostertag, 2001). Estudos empíricos têm apontado que a riqueza das espécies lenhosas aumenta

18 O autor originalmente tratava estas idéias como argumentos da teoria de nicho. 19 O autor originalmente usa a expressão “niche space” para tratar da biocenose.

rapidamente nos primeiros anos da sucessão, e em poucas décadas alcança riquezas comparáveis a florestas primárias.

“Além das riqueza de espécies, acredita-se que diferenças na composição relativa de formas de vida de florestas em sucessão também podem ter implicações para o funcionamento do ecossistema.” (Guariguata e Ostertag, 2001). Segundo a interpretação tradicional as espécies dominantes são as principais determinantes das características ecossistêmicas das comunidades, tais como produtividade, estabilidade e sucessão, e por outro lado o aspecto da riqueza de espécies está mais relacionado com as espécies subordinadas (Grime, 1987 apud Van Andel, Bakker e Grootjans, 1993).

Porém a diversidade não aumenta sem limite. Um fator importante responsável por esta limitação é o nível de flutuação e variabilidade inerente no ambiente. Esta variação atua perturbando a estrutura de nicho da comunidade até que certas porções do espaço de nicho não poderem permanecer tempo suficiente para garantir o sustento da população das espécies que precisem de períodos mais longos para completarem seus ciclos de vida20_.

“Com podemos observar, o papel de interações biológicas está no cerne dos modelos de regulação de diversidade, segundo as quais a estrutura de comunidade em geral, e a diversidade em particular, são geradas por interações biológicas. Quanto maior for a contribuição relativa da dinâmica do sistema de interações biótica para regulação da comunidade, em resposta a variações de fatores ambientais abióticos, maior será a diversidade predita” (Caswel, 1976).

Conforme Horn (1974) “não existe nenhum limite técnico para o número de espécies que podem co-habitar o ambiente remendado da sucessão inicial. Quanto mais eficientes forem as espécies em dispersarem-se para vacâncias, menos aberturas existem em um dado tempo e menor é a diversidade de pioneiras como a diversidade baixa de algumas primeiras comunidades sucessivas atesta”. As fases intermediárias de sucessão devem ser misturas de espécie primárias e tardias, e conseqüentemente maior é sua diversidade. Horn (1974) explica que em teorias de nicho clássicas, é esperado que a convergência nas história de vida das plantas do últimos estágios resulte em perda de espécie através da exclusão competitiva.

20 Em outras escolas da ecologia de comunidade as variações também oram interpretadas me modo negativo, ora como ruído, limitando a habilidade do sistema de controlar sua própria dinâmica; ora superando a habilidade da comunidade para transmitir informações para seu próprio futuro.

Diversos autores criaram formas heuristicamente úteis de classificar as espécies quanto a síndrome que apresentam relacionadas os estádios sucessionais. Dentre as características consideradas em tais classificações temos: (in)tolerância à sombra (em diferentes idades), condições de luminosidade na germinação, taxa de crescimento, mínima idade reprodutiva, quantidade de propágulos produzidos, longevidade, forma de dispersão, dormência da semente ... Tais atributos são elencados e agrupados em síndromes para dividir as espécies em grupos ecológicos. Uma síntese dos vários grupos ecológicos criados para descrever os atributos vitais das espécies da sucessão pode ser apreciada no trabalho de Reis (1993) contida em anexo.

As generalizações sobre a substituição das espécies com estratégia de história de vida contrastantes foram super-simplificadas. Não obstante, Reis, (1993) alerta para complexidade de classificações até o momento geradas em vários estudos de sucessão e considera que qualquer classificação a ser utilizada é artificial. Ele explica:

“Artificialidade das classificações expressa-se, pois dentro das comunidades cada espécie possui um número enorme de particularidades, que quando reunidas formam um contínuo de formas e tempos de vida intermediários, e desta maneira, dificilmente poder-se-ia enquadrá-las em um único sistema de classificação [uma vez que] a evolução deve ter dotado-as de características que evitam sobreposição de nichos ecológicos.” (Reis, 1993)

Consideramos que, em princípio não há nada errado em considerar as características das populações durante a sucessão, porém usá-las como única forma de explicação torna a nossa visão da sucessão simples demais.

Outra questão sobre o papel da biodiversidade no funcionamento da comunidade ainda permanece sem compreensão: Qual a importância de recuperar a composição original de espécies para manutenção original da floresta. Em um experimento realizado por Ewel (1991 apud Guariguata e Ostertag, 2001) em áreas recém desmatadas e queimadas foram criadas três comunidades sucessionais diferentes: uma comunidade colonizada sem interferência(controle); em outra tentou-se imitar o padrão sucessional esperado da área quanto a função das espécies mas não quanto a florística; e uma terceira em que foi aumentado propositadamente a diversidade de espécies através do acréscimo de no mínimo 20 espécies exóticas adicionadas mensalmente. Ao final de 5 anos as comunidades não diferiram quanto a retenção de nutrientes, a quantidade de nutrientes caiu em todos os tratamentos, a riqueza de espécies não afetou a taxa de herbivoria entre os tratamentos, que outrossim variou de espécie para espécie. Estes

resultados apontam para uma robustez quanto tratamos da recuperação de características funcionais do ecossistema, independentemente da riqueza de espécies ou da diversidade funcional. Tais resultados são muito semelhantes aos pressupostos da neutralidade que serão expostos no capítulo 2.

Tendo observado que os ecossistemas podem recuperar funções muito antes de recuperar a semelhança com as composições florísticas prévias à perturbação, Walker (1992 apud Guariguata e Ostertag, 2001) explica tal fato pela existência de redundâncias ecológicas funcionais entre as espécies vegetais, i.e., de um ponto de vista do ecossistema muitas espécies de plantas podem executar funções semelhantes. Neste sentido pelo menos dentro dos grupos de espécies redundantes a equivalência funcional, que é outro pressuposto da Teoria Neutra da Biodiversidade, também está sendo relatada para a sucessão.