Os Braconidae

Braconidae é a segunda maior família de Hymenoptera, com pelo menos 40.000 espécies distribuídas por todo o mundo, ocupando todas as áreas, sem preferência aparente pelas regiões tropical e temperada ou por habitats úmidos ou áridos (QUICKE, 2015; WARTHON; MARSH; SHARKEY, 1997).

Geralmente são insetos pequenos e ativos que, como os demais parasitoides, apresentam estágios larvais que se desenvolvem sobre ou no interior de outros Arthropoda, geralmente insetos. Apresentam grau variável de especificidade de hospedeiro sendo que a maioria de suas espécies ataca insetos fitófagos, principalmente Lepidoptera, Diptera ou Coleoptera. Algumas espécies atacam ovos, pupas e até mesmo formas adultas de seus hospedeiros. O parasitismo secundário é extremamente raro (GAULD; BOLTON, 1996). As formas adultas são de vida livre e alimentam-se de fluidos vegetais (mel e pólen), nutrientes absorvidos principalmente na fase imatura (JERVIS et al, 1993), ou ingerem hemolinfa quando da oviposição. Entretanto, o desenvolvimento larval resulta na morte do hospedeiro (GODFRAY, 1994).

Entre os Braconidae existem duas linhagens principais: os ciclóstomos e os não ciclóstomos Os ciclóstomos possuem labro normalmente côncavo. A maioria são ectoparasitoides idiobiontes de larvas de Lepidoptera e Coleoptera. Os não ciclóstomos possuem o labro não côncavo e usualmente esculturado. Todos são endoparasitoides e a maioria é cenobionte (SHARKEY, 1993).

A grande maioria dos Braconidae consiste de parasitoides primários de outros insetos e normalmente estão associados a apenas um hospedeiro (MATTHEWS, 1984). Embora muitos Braconidae sejam estritamente parasitoides solitários (quando somente uma larva parasitoide se desenvolve no ou sobre o hospedeiro), o gregarismo (quando mais de uma larva de uma mesma fêmea parasitoide se desenvolvem no ou sobre um mesmo hospedeiro) também pode ser observado em poucos gêneros ectoparasitoides e também em muitos cenobiontes (SHAW; HUDDLESTON, 1991).

Os parasitoides podem ser classificados como endoparasitoides, quando a larva se desenvolve dentro do corpo do hospedeiro, ou como ectoparasitoide, quando se desenvolve externamente, normalmente com as peças bucais enterradas no corpo do hospedeiro (SANTOS; QUICKE, 2011). Estas duas formas de parasitismo são amplamente

consideradas um aspecto ancestral da biologia dos Ichneumonoidea (GAULD, 1988; QUICKE, 2015).

Contudo, quase todos os Braconidae ectoparasitas atacam hospedeiros ocultos, enquanto os endoparasitoides são quase igualmente divididos entre aqueles que se desenvolvem em hospedeiros com modo de vida oculto e exposto. Entre os endoparasitoides, a maioria dos Macrocentrinae, Orgilinae, Helconinae e muitos Agathidinae, Microgastrinae, Opiinae e Alysiinae, têm longos ovipositores que são usados para alcançar hospedeiros escondidos. Entre os ectoparasitoides, há muitos Braconinae e Doryctinae que perfuram o sólido substrato para alcançar seus hospedeiros; este processo, frequentemente, leva mais de uma hora e meia, aumentando a possibilidade de competição intra e interespecífica durante a oviposição. Os ectoparasitoides que ovipositam em substratos mais sólidos, tal como folhas enroladas, podem sondar repetidamente com o ovipositor para localizar o hospedeiro (WHARTON, 1993).

Askew e Shaw (1986) distinguiram dois grupos de parasitoides de acordo com a estratégia de parasitismo: os idiobiontes, que não permitem o desenvolvimento do hospedeiro após a oviposição, e os cenobiontes, os quais permitem o desenvolvimento do hospedeiro após a oviposição. Larvas maduras, pré-pupas ou pupas são os hospedeiros dos idiobiontes, os quais são freqüentemente ectoparasitoides que buscam por hospedeiros com modo de vida oculto. Um veneno que paralisa ou mata o hospedeiro é usualmente injetado durante a oviposição.

Cenobiontes são usualmente endoparasitoides, parasitando ovos ou estágios larvais iniciais do hospedeiro. Normalmente atacam hospedeiros jovens e com tamanho frequentemente maior do que o deles (GODFRAY, 1994; QUICKE, 1997). O desenvolvimento do parasitoide é lento ou atrasado, permitindo que o hospedeiro atinja os ínstares larvais finais ou o estágio pupal antes de ser consumido: o período de vida adulta é curto (GODFRAY, 1994; QUICKE, 1997) e são pro-ovigênicos têm a maioria dos ovos já maduros prontos para ovipositar já no início da vida adulta; os quais foram produzidos a partir de nutrientes obtidos durante o desenvolvimento larval (QUICKE, 1997). São mais especialistas e extremamente adaptados ao sistema imune do hospedeiro, que geralmente possui modo de vida exposto. As secreções injetadas pela fêmea adulta durante a oviposição são importantes para assegurar o sucesso do desenvolvimento da larva do parasitoide (SALT, 1968; SHAW; HUDDLESTON, 1991; SANTOS; QUICKE, 2011; QUICKE, 2015).

Os idiobiontes utilizam como hospedeiros larvas de últimos ínstares, frequentemente com tamanho maior do que o deles, pré-pupas ou pupas principalmente de Lepidoptera, Diptera ou Coleoptera, especialmente aqueles com modo de vida oculto. A fêmea idiobionte precisa localizar e ter acesso a ele e para isso utiliza o ovipositor que, geralmente, é adaptado para a perfuração do substrato no qual o hospedeiro está abrigado (QUICKE, 2015). As fêmeas usualmente injetam veneno que mata ou, às vezes, paralisa o hospedeiro antes da oviposição propriamente dita. As larvas idiobiontes podem se desenvolver sobre diversos tipos de hospedeiros encontrados em determinado substrato, sendo, portanto, consideradas generalistas e a grande maioria é ectoparasitoide (SHAW; HUDDLESTON, 1991).

Os Idiobiontes em geral têm um rápido desenvolvimento larval, vida adulta mais longa em comparação aos cenobiontes, e são sinovigênicos, podem desenvolver ovos em seus ovários durante sua vida adulta (JERVIS et al, 2001).

Ecto e endoparasitismo e as estratégias idiobionte e cenobionte explicam muito das outras características da história de vida e estão fortemente correlacionadas (QUICKE, 2015). A maioria dos cenobiontes são endoparasitoides, mas há os cenobiontes ectoparasitoides, da mesma maneira os idiobiontes podem ser ainda ecto ou endo parasitoides.

Os cenobiontes geralmente têm um espectro de hospedeiros mais restrito, porque eles devem coexistir com seus hospedeiros e driblar as defesas químicas e imunológicas (SALT, 1968; ASKEW; SHAW, 1986). Por outro lado os idiobiontes tendem a possuir um espectro de hospedeiros mais amplo, em parte porque eles são frequentemente ectoparasitoides e evitam as defesas do hospedeiro (SPRADBERY, 1968).

O espectro de hospedeiros pode ser definido como um grupo de hospedeiros potenciais, que uma espécie de parasitoide ataca com sucesso, após exibir certo padrão no comportamento de busca que lhe permite encontrar o hospedeiro com regularidade (SHAW, 1994).

A maioria das espécies de Braconidae é cosmopolita, de hábito diurno (GAULD, 1991; LEWIS; WHITFIELD, 1999), de tamanho pequeno a moderado e capazes de vôos direcionados. Estudos conduzidos por Juillet (1960, 1964), na América do Norte, demonstraram que os Braconidae tendem a ser mais ativos onde a vegetação é

parcialmente aberta, com temperatura alta, baixa umidade e ventos com baixa velocidade, condições abióticas ótimas que os associam aos insetos-praga de agroecossistemas.

O ciclo de vida é variável, pois estes insetos atacam hospedeiros em determinados estágios de sua vida, geralmente no estágio larval, quando ele é abundante. Jervis et al. (1993) observaram que também ocorre um sincronismo espaço-temporal do período de vôo dos braconídeos (e demais grupos de parasitoides) com o período de floração da vegetação, que são fontes energéticas e proteicas para a sua sobrevivência, ovogênese e conseqüente sucesso na busca e obtenção de hospedeiros.

A classificação dos Braconidae tem sido um assunto de muita controvérsia. Aproximadamente 40 subfamílias são geralmente reconhecidas, várias das quais foram descobertas nos últimos 15 anos (WHITFIELD et al., 2004). De acordo com Quicke (2015) as análises moleculares filogenéticas mais abrangentes de Braconidae até hoje são de Zaldivar- Riverón, Mori e Quicke (2006), que estudaram as subfamílias de ciclóstomos, e Sharanowski et al. (2011), que estudaram os não-ciclóstomos e um número razoável de ciclóstomos.

Muito tem se discutido sobre os fatores biológicos e/ou climáticos que governam a abundância dos parasitoides, incluindo os Braconidae (NEALIS, 1988; GAULD, 1991; THANGAVELU, 1993).

Um fator que está diretamente relacionado à abundância de insetos é a sazonalidade climática (WOLDA, 1988), que, assim como a disponibilidade de recursos, pode ser considerada para compreender os padrões de organização das comunidades de insetos. A riqueza e a abundância de insetos são bastante influenciadas pela temperatura, umidade e precipitação; além disso, muitos insetos são sensíveis a eventos climáticos extremos (seca, ondas de calor, geadas, etc).

No caso dos parasitoides adultos, as condições climáticas adversas encontradas em altitudes elevadas podem afetar a reprodução, o forrageamento e o comportamento de oviposição (MESSING; KLUNGNESS; JANG, 1997).

De um modo geral, a sazonalidade climática influencia fortemente a presença dos hospedeiros dos parasitoides, os quais, em grande maioria, são fitófagos e dependentes de suas plantas nutridoras.

A avaliação dos padrões de distribuição e sazonalidade dos parasitoides é de grande relevância, considerando que eles representam o maior componente dos ecossistemas terrestres e podem constituir mais de 20% de todas as espécies de insetos (LA

SALLE; GAULD, 1993; GODFRAY, 1994). Apesar da sua abundância, pouco se conhece sobre a estrutura dessa comunidade, especialmente nos trópicos (MEMMOTT; GODFRAY; GAULD, 1994) e, sobretudo em gradientes altitudinais.

Inventários de biodiversidade documentam a distribuição espacial dos elementos biológicos (KREMEN, et al., 1993; SAMWAYS, 1993). De acordo com Longino e Cowell (1997) o inventário permite a caracterização da comunidade, caracterização esta que pode ser utilizada em propostas de monitoramento e conservação de ambientes.

No Brasil, estudos considerando toda a fauna de Braconidae têm contribuído efetivamente com diversas espécies e gêneros novos para a ciência, além de informações relevantes sobre aspectos biológicos e ecológicos: Yamada (2001) estudou a comunidade de Braconidae em um ecossistema de Mata Atlântica no Parque Estadual do Jaraguá no estado de São Paulo; Scatolini e Penteado-Dias (2003) estudaram a comunidade em três ambientes naturais no estado do Paraná, em uma área de Mata Pluvial Tropical Litoral, em Mata Subtropical e no limite entre zonas de Matas de Araucárias e de Campos Limpos; Cirelli e Penteado-Dias (2003) estudaram a comunidade de Braconidae na Área de Proteção Ambiental de Descalvado, estado de São Paulo, em fragmentos de Mata Estacional Semidecídua, Cerrado e Mata Ciliar; Gomes, S. (2005) estudou essa comunidade em gradientes altitudinais em Campos do Jordão, estado de São Paulo; Restello e Penteado-Dias (2006) estudaram a comunidade da Unidade de Conservação Teixeira Soares ao norte do estado do Rio Grande do Sul, uma região de transição entre a Floresta Estacional Decidual e a Floresta Ombrófila Mista; Yamada (2006) estudou a comunidade em remanescentes de Mata Atlântica em 10 estados brasileiros; Arouca (2009) estudou a comunidade em Floresta Estacional Semidecidual, com ocorrência de elementos de Floresta Ombrófila Densa e Mista (Floresta de Araucária), e Cerrado, na Floresta Nacional de Ipanema, no Morro de Araçoiaba, estado de São Paulo; Shimbori (2009), estudou a comunidade de Braconidae e o sistema parasitoide-hospedeiro em fragmentos de Mata Mesófila Semidecídua. Mais recentemente, Gomes, C. (2011) estudou a comunidade de Braconidae ao longo de um gradiente altitudinal no Parque Nacional da Serra dos Órgãos no Rio de Janeiro.

De todos esses estudos, poucos são os que focaram em ecossistema de altitude, considerando a variação altitudinal (AROUCA, 2009; GOMES, S., 2005; GOMES, C., 2011; YAMADA, 2001; 2006).