tetrasporângio em anáfase. Foto 3.5 - Duas células em divisão meiótica para formação de tetrasporângios: fase de telófase I e fase de telófase II. Foto 3.6: Tetrasporângio formado.
3.5
3.6
Discussão
Prancha 3.1
Distribuição espacial e abundância de espécies de Gracilaria na praia de Stela Maris
De acordo com testes de Kolmogorov-Smirnov, realizados para cada uma das zonas amostradas, os dois sítios de coleta amostrados não apresentaram diferença significativa entre si. Desta forma, os resultados obtidos para os sítios foram agrupados, já que estes podem ser considerados como réplicas.
Um teste de Kruskal-Wallis para os números de espécimes nas zonas batida e protegida nas três coletas mostrou que estas são ocupadas por quantidades significativamente distintas das sete espécies estudadas (p valor <0.0001, nas duas primeiras coletas; p valor = 0.004 na terceira coleta para zona batida e p valor = 0.012 na zona protegida). Este resultado se deve à baixa freqüência de algumas espécies, consideradas raras, em todas as zonas. Devido à pequena representatividade da zona de poças com relação ao grupo estudado, esta zona não foi incluída nestas análises.
Com relação à abundância das espécies, Gracilaria domingensis, G. cuneata e G. cornea apresentaram-se como as espécies mais freqüentes na praia de Stella Maris. Estes dados são confirmados pelo material de herbário, o que pode significar que estas espécies são também dominantes em outras praias do litoral baiano (tabela 3.2). Algumas das espécies coletadas foram muito pouco representativas em número de exemplares. Em todas as coletas foi encontrado um número muito pequeno de exemplares de G. curtissiae, G. flabelliformis, G. intermedia e G. pauciramosa. Assim, as demais análises relativas aos padrões de distribuição foram feitas com base nas espécies mais freqüentes e no conjunto de todos os indivíduos do gênero, cujos números totais de indivíduos permitiram análises estatísticas.
As espécies Gracilaria cuneata e G. domingensis, as mais freqüentes em todas as coletas, tiveram suas distribuições comparadas na zona batida e na zona protegida. Para saber se cada espécie ocupa uma zona específica, foram comparadas suas distribuições nestas duas zonas em todas as coletas. O teste de hipótese de Kolmogorov-Smirnov para duas amostras independentes mostrou que em ambas as zonas a ocupação pela espécie G. domingensis não diferiu em nenhuma das coletas (p-valores 0.978, 0.082, 0.819, respectivamente). Desta forma, é possível perceber que G. domingensis não ocorreu
preferencialmente em uma zona específica, o que também ocorreu com G. cuneata, quando realizado o mesmo teste nas três coletas (p-valores 1.00, 0.56, 1.00, respectivamente).
Os dados das espécies mais abundantes amostradas estão de acordo com o resultado obtido quando analisado o gênero Gracilaria como um todo, incluindo os exemplares que não foram identificados até o nível específico, pois a maior abundância de indivíduos do gênero foi encontrada ocorrendo em zona batida e zona protegida, em proporções semelhantes (p-valor = 0,9910), sendo que as poças, em qualquer época do ano, foram sempre pouco representativas quanto à ocorrência de espécies do gênero estudado.
Esse resultado difere do mostrado pela análise dos exemplares das espécies de Gracilaria depositados no herbário ALCB, que conta com material reunido ao longo de vinte anos (de 1985 a 2004), proveniente de 39 localidades situadas no litoral do estado da Bahia, onde a abundância na zona batida foi significativamente maior que zona protegida e semelhante à zona de poças (tabela 3.2). Este padrão de distribuição observado para o gênero, a partir dos dados de herbário, foi correspondente ao padrão observado nas espécies, Gracilaria cornea, G. cuneata, G. curtissiae e G. domingensis, testados pelo teste do χ2. As demais não apresentaram número de indivíduos suficientes para a realização do
teste.
É possível que a baixa abundância em poças na praia de Stella Maris, quando comparada ao resultado apresentado para o litoral baiano, esteja relacionada às características das poças naquele ambiente recifal. Ali são encontradas poucas poças, geralmente localizadas distantes da região de maior hidrodinamismo. Assim, é possível que as poças não apresentem movimentação da maré suficiente para a dispersão dos espermácios, diminuindo a taxa de fecundação e, com isso, a abundância de indivíduos neste ambiente.
Os resultados do experimento e da coleção do ALCB mostram que não é possível encontrar diferenças significativas entre os padrões de ocupação das sete espécies. Embora não tenham sido completamente coincidentes, já que em Stella Maris houve menor abundância em poças enquanto que no material de herbário o ambiente de poça foi o segundo mais representativo, ambos os resultados mostraram a maioria das espécies ocupando o ambiente de forma semelhante sem preferência por microhabitats. Verificou- se, no entanto, uma aparente alternância na freqüência de indivíduos de Gracilaria domingensis e G. cuneata entre as zonas batida e protegida. Esta alternância pode representar exclusão competitiva ou ser resultado de fatores estocásticos, de acordo com o modelo de CHESSON (2003), podendo estar relacionada à explicação da co-ocorrência destas espécies de Gracilaria na praia de Stella Maris.
A utilização do índice de fertilidade baseado no número de cistocarpos por centímetro linear do talo dos exemplares cistocárpicos pode constituir uma ferramenta útil para verificar a adaptação das espécies a ambientes específicos. Não foi obtido, entretanto, número de indivíduos suficientes para a realização de análises estatísticas comparando as taxas de fertilidade nos diferentes microhabitats. Os períodos amostrados puderam ser comparados com relação às taxas de fertilidade apenas em Gracilaria domingensis, que apresentou número de indivíduos cistocárpicos suficientes para a análise de variância, não tendo sido encontrada diferença significativa (p valor = 0,4179; tabela 3.6).
O índice de fertilidade baseado na taxa de esporulação (índice meiótico) foi obtido de poucos indivíduos, pois nem todos os indivíduos tetraspóricos coletados foram preparados para análises citológicas. Não é possível perceber em campo este estádio reprodutivo, apenas distinguível com o uso de microscópio. Assim, os ápices retirados para a fixação em carnoy e posterior confecção de lâminas, forma escolhidos ao acaso, desprezando-se apenas os indivíduos cistocárpicos, que são facilmente reconhecidos em campo. Esta limitação metodológica resultou em um número de exemplares amostrados muito baixo, não permitindo análises estatísticas. Acredita-se, que, garantindo uma amostragem representativa, este índice pode ser promissor na verificação da adaptação das espécies a microhabitats.
Distribuição temporal e fenologia de espécies de Gracilaria na praia de Stela Maris
As coletas realizadas no experimento foram feitas em períodos de transição com relação à temperatura e à precipitação. Assim, os resultados das amostragens podem ser relacionados com o período que antecedeu cada uma das coletas.
Quando analisado o gênero Gracilaria como um todo, através do teste χ2,
observou-se que houve variação significativa na abundância de indivíduos do gênero ao longo do período amostrado (r = 72,85; tabela 3.1). As análises referentes ao gênero incluem os espécimes que não puderam ser identificados em nível específico. A abundância de Gracilaria foi muito maior na coleta realizada em março e foi diminuindo gradativamente nas coletas posteriores. O mês de março corresponde ao final do período quente em Salvador, estando possivelmente relacionado à maior abundância de espécies de Gracilaria. Ao contrário, a abundância decresceu na amostragem feita em agosto, que representa o final do período frio do ano.
Esse mesmo padrão foi observado em Gracilaria domingensis (r = 45,36). A espécie G. cuneata, entretanto, apresentou abundância significativamente maior em agosto
(r = 8,83), o que pode significar uma tendência adaptativa desta espécie às condições climáticas desta estação. Desta forma, a alternância na ocorrência de G. domingensis e G. cuneata é observada não apenas na ocupação dos microhabitats, mas também nas épocas do ano, o que pode ser percebido através da análise da tabela 3.1. É possível, assim, perceber que a co-ocorrência das espécies no ambiente recifal de Stella Maris pode estar pressionando as espécies para a adaptação a épocas específicas do ano, o que pode, em última instância resultar no seu isolamento temporal.
Fatores climáticos podem ter afetado os resultados relacionados à abundância e distribuição temporal das espécies de Gracilaria. O mês de fevereiro de 2005, quando foi realizada a terceira coleta, pode ser considerado como atípico com relação à precipitação. Dados da Estação Meteorológica de Salvador referentes aos anos de 1994 a 2004 mostram que a média de precipitação mensal do mês de fevereiro é de 96,9 mm. Já o mês de fevereiro de 2005 apresentou precipitação total mensal de 349,4 mm, ou seja, quase quatro vezes a média dos onze anos anteriores.
Além de ter provocado o soterramento da zona protegida do segundo sítio de coleta, a chuva intensa no mês de fevereiro pode ter destacado do substrato um número considerável de indivíduos do gênero Gracilaria que se encontravam em qualquer dos três microhabitats amostrados. Assim, este fator pode estar relacionado à menor abundância de indivíduos neste período do que durante as duas coletas anteriores.
Os dados de herbário mostram que o gênero Gracilaria é mais abundante na estação chuvosa do ano no litoral baiano (r= 60,442; tabela 3.3). Este padrão é acompanhado pelas espécies que ocorrem em Stella Maris, nas duas estações do ano em Salvador, segundo os testes χ2 realizados.
NETO (2000) estudou trinta espécies de algas do litoral de São Miguel, arquipélago dos Açores, entre clorofíceas, feofíceas e rodofíceas e, em dez delas, um padrão sazonal bem estabelecido. Nas demais espécies não houve variações sazonais claras. ORDUÑA- ROJAS & ROBLEDO(2002) não encontraram diferenças significativas no número médio de plantas de Gracilaria cornea em um ano de estudo na costa de Yucatan, México. No presente estudo, o material referente a esta espécie, presente no herbário ALCB, também apresentou distribuição sazonal, ocorrendo em maior abundância na estação chuvosa.
COSTA JR. et. al. (2002) realizaram uma investigação da distribuição espacial e sazonal de algas em recifes de coral no sul da Bahia e, dentre as espécies encontradas, registraram a ocorrência de apenas uma espécie do gênero Gracilaria, G. cervicornis. Esta espécie foi coletada na estação chuvosa, como a maioria dos exemplares da mesma espécie herborizados no ALCB.
No trabalho de NETO (2000) foi observado que algumas espécies de macroalgas se mostravam férteis o ano inteiro (Ulva rigida e Fucus spiralis), outras tiveram períodos de fertilidade, e poucas espécies mostraram um período restrito de fertilidade. ENGEL & DESTOMBE (2001) desenvolveram um estudo de dinâmica de populações de Gracilaria gracilis (Stackhouse) em quatro pontos da costa francesa (Estreito de Dover) e encontraram pouca variação temporal nas freqüências dos estádios reprodutivos nas populações. De acordo com o trabalho desenvolvido por BIRD et. al. (1987) no Atlântico do Canadá, a maioria das populações de Gracilaria apresenta tetrasporogênese máxima em julho ou agosto, enquanto que uma porcentagem menor de gametófitos ocorre ao longo deste período. Os autores sugerem que a prevalência de tetrasporófitos está relacionada à sua longevidade superior e que a reprodução dessas populações se dá principalmente através de crescimento vegetativo.
No presente trabalho, não foi verificada variação na proporção de indivíduos férteis e inférteis quando analisado o gênero Gracilaria como um todo nas três coletas (tabela 3.4), a partir da realização do teste χ2. Porém, analisando-se a variação entre cada um dos
estádios reprodutivos, observou-se que o gênero Gracilaria, de uma forma geral, apresentou um número significativamente maior de indivíduos masculinos e tetraspóricos na coleta de março (r = 8,02 e r = 28,09, respectivamente), que se compreende, ainda, no período quente do ano na cidade de Salvador, estando de acordo com o encontrado no verão canadense porBIRD et. al. (1987).
GUIMARÃES et. al. (1999) estudaram o histórico de vida de Gracilaria domingensis através de cultivo e concluíram que o ciclo de vida do tipo Polysiphonia foi completado em seis meses e os tetrasporófitos tornaram-se férteis em 60 dias, mais rapidamente do que os gametófitos que levaram até 101 dias para tornarem-se férteis. O gênero Gracilaria na praia de Stella Maris e também em todo o litoral baiano apresentou maior abundância no mesmo período em que apresentou um número significativamente maior de indivíduos tetraspóricos.
A aplicação do mesmo teste para as espécies mais abundantes (tabela 3.4) mostrou que Gracilaria cuneata não acompanhou o padrão do gênero, pois se apresentou significativamente menos fértil em março de 2004 do que nas demais coletas (r = 88,36). Esta espécie não apresentou variação significativa no número de indivíduos tetraspóricos ao longo do período, mas apresentou um número significativamente maior de indivíduos cistocárpicos na coleta realizada em agosto de 2004 (r = 7,9). A espécie G. domingensis apresentou o mesmo padrão de distribuição fenológico observado para o gênero Gracilaria, não apresentando variação no número de indivíduos férteis ao longo do
período amostrado e apresentando maior freqüência de indivíduos tetraspóricos em março (r = 14,77), quando analisada a variação entre os estádios reprodutivos.
Não foi verificado isolamento reprodutivo entre as espécies estudadas, embora o padrão reprodutivo de Gracilaria cuneata tenha mostrado divergências do padrão observado para o gênero e demais espécies. A grande freqüência de indivíduos cistocárpicos no inverno reforça estes resultados, já que os gametófitos tornam-se férteis em cerca de 101 dias, como mostrado por GUIMARÃES et. al. (1999). É possível perceber uma tendência adaptativa desta espécie no sentido de apresentar maior abundância de gametófitos férteis no período frio do ano. Esta tendência pode vir a estabelecer o isolamento temporal entre as espécies mais abundantes na praia de Stella Maris.
Os resultados do teste χ2 para o material de herbário diferem do material coletado,
como pode ser observado na tabela 3.5, pois o gênero Gracilaria no litoral baiano se mostrou significativamente mais fértil na estação chuvosa, ocorrendo maior freqüência de todos os estádios reprodutivos nesta estação (cistocárpicas: r = 6,33; masculinas: r = 7; tetraspóricas: r= 20,48). A análise das espécies mais abundantes mostrou que Gracilaria cuneata apresentou mais indivíduos masculinos na estação chuvosa (r = 4) e G. domingensis apresentou mais indivíduos tetraspóricos na estação chuvosa (r = 4,5).
O índice de fertilidade baseado no número de cistocarpos por cm linear do talo pôde ser comparado nas diferentes coletas apenas em Gracilaria domingensis, que apresentou número de indivíduos suficiente para a realização de análise de variância, não apresentando diferença significativa no índice de fertilidade nas diferentes coletas (p valor = 0,3763). Os índices mostraram, ainda, correlação positiva (r = 0,46) com a abundância das três espécies mais abundantes nas três coletas (tabela 3.6), embora esta correlação não tenha sido significativa, de acordo com o teste t. Foi também encontrada correlação positiva entre a taxa de esporulação e abundância (tabela 3.7), porém, também neste caso, a correlação não foi significativa, segundo o teste t, devido ao pequeno número de indivíduos utilizados na análise.
Assim, percebe-se que ambos os índices de fertilidade podem ser ferramentas promissoras não apenas para verificar tendências adaptativas a microhabitats, mas também para compreender outros aspectos da biologia e ecologia das espécies do gênero Gracilaria, desde que a amostragem tenha um número de indivíduos suficiente para a realização de análises estatísticas.
Conclusões
Os dados apresentados sugerem haver diferenças nos padrões espaciais e temporais de abundância e na fenologia entre Gracilaria domingensis e G. cuneata por motivos adaptativos, relacionados a maior sucesso reprodutivo, ou mesmo por fatores estocásticos. Para as demais espécies e, mesmo para as duas citadas anteriormente, o isolamento reprodutivo pode estar relacionado a mecanismos de reconhecimento químico ou estrutural, como sugerido por HAY & NORRIS (1984), considerando que tentativas de cruzamentos feitas em laboratório por BIRD & MCLACHLAN (1982) com cinco espécies de Gracilaria indicaram que estas eram sexualmente incompatíveis.
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