O rim – células cromafins e inter-renais

Os rim e ureteres, órgãos secretor e excretor, respectivamente, regulam o conteúdo de água no corpo e mantem o equilíbrio osmótico com o meio. Apresentam-se como duas massas sanguíneas paralelas e dispostas longitudinalmente junto à coluna vertebral. Geralmente os ductos excretores (ao sair dos rim) unem-se, formando apenas um, o qual desemboca em uma bexiga urinária ou diretamente no orifício urogenital, ou na cloaca, dependendo da espécie Os peixes de água doce possuem rim maior, com maior número de glomérulos que peixes de água salgada, pois vivem em um meio externo menos concentrado e assim tem maior entrada de água por osmose (EVANS, 2010).

Em teleósteos a glândula inter-renal não apresenta uma região cortical e outra medular como nos demais vertebrados, pois as células estão dispostas agrupadamente ao longo do rim. Contudo, possuem as células cromafins, análogas às existentes na medula adrenal, e as inter- renais, equivalentes às do córtex de outros vertebrados (BALDISSEROTTO, 2013). As células cromafins podem ser estimuladas (a partir da liberação de serotonina no sistema nervoso central ou, acetilcolina nas fibras pré-ganglionares do sistema nervoso simpático) a liberar catecolaminas como resposta a estressores (hipóxia ou Mn). Consequentemente, uma das ações da liberação de catecolaminas é a ativação dos sistemas respiratório e circulatório para aumentar a distribuição de oxigênio, de modo que a demanda energética corporal possa ser atendida. Essa ativação do sistema circulatório faz com que a pressão sanguínea se eleve, havendo dilatação dos vasos sanguíneos das brânquias, com consequente aumento de perfusão nas lamelas e captação de oxigênio. Isso causa uma maior permeabilidade branquial e maior perda de íons por difusão e entrada de água por osmose em peixes de água doce (BALDISSEROTTO, 2013). As células inter-renais produzem cortisol, hormônio com funções catabólicas, e que, de modo geral, estimula o desenvolvimento e proliferação das células de cloreto nas brânquias e aumenta a atividade da bomba Na+/K+-ATPase a qual, em peixes de água doce, desenvolve ação conjunta com prolactina (PRL) (BALDISSEROTTO, 2013). Quando teleósteos são expostos a estressores (tais como hipóxia ou exposição a metais, por exemplo) há uma liberação de serotonina pelo sistema nervoso central, que por sua vez, estimula o hipotálamo a liberar o

fator liberador de corticotrofina (CRH) que faz aumentar a liberação de ACTH pela adenohipófise. A urotensina I (UI), com funções hipotensoras, nesse caso atua como neurotransmissor, sendo também liberada pelo hipotálamo e atuando na adenohipófise. O ACTH atua nas células inter-renais estimulando a secreção de cortisol, cujos níveis aumentam até que, por retroalimentação negativa, inibem a liberação de CRH e UI pelo hipotálamo, reduzindo a liberação do ACTH e do próprio cortisol (MOMMSEN, VIJAYAN e MOON, 1999), havendo portando a autorregulação dos níveis de cortisol frente à situações estressoras, mantendo o equilíbrio entre as funções orgânicas anabólicas e catabólicas.

1.3.5 O encéfalo

Os peixes teleósteos apresentam um sistema nervoso composto pelo sistema cérebro- espinhal (encéfalo, medula espinhal, gânglios, nervos craniais e raquidianos) e sistema nervoso autônomo (gânglios, nervos simpáticos e parassimpáticos). O sistema cérebro-espinhal possui as mesmas divisões que para os vertebrados superiores, embora apresente um desenvolvimento relativamente diferente. É portanto formado pelo: i) telencéfalo, que se reduz a lóbulos olfatórios anteriores e posteriores; ii) diencéfalo, constituído pelo epitálamo, tálamo, hipotálamo e, em sua parte anterior, pelo quiasma ótico (impulsos olfativos e visuais e associados a outras glândulas); iii) mesencéfalo, constituído pelos lóbulos óticos; iv) metencéfalo, o qual origina o cérebro que é o centro de coordenação muscular (peixes de movimentos rápidos possuem esse centro bem desenvolvido) e, por fim, v) miencéfalo, que forma o bulbo (análogo à medula espinhal de vertebrados), sendo o centro de atividades vitais como respiração, ação cardíaca, metabolismo, equilíbrio da linha lateral e ouvido interno (MOREIRA, 2001).

O sistema nervoso autônomo (SNA) é o responsável pelo controle das funções orgânicas nos peixes, como abertura da íris, pressão sanguínea, fluxo sanguíneo através das brânquias, distribuição de sangue para os tecidos, funções cardíacas, motilidade gástrica, entre outras. O SNA também obedece a divisão em i) SNA simpático, com fibras pré ganglionares colinérgicas (liberam acetilcolina) e pós ganglionares adrenérgicas (liberam noradrenalina e adrenalina) e, ii) SNA parassimpático, com fibras pré e pós-ganglionares colinérgicas (MOREIRA, 2001).

Adicionalmente, o encéfalo agrega o hipotálamo, localizado na porção inferior do cérebro, o qual funciona como uma interface entre os sistemas nervoso e endócrino. Conectado ao hipotálamo encontra-se a hipófise, dividida em neurohipófise e adenohipófise. Assim,

algumas células neurossecretoras possuem o corpo celular (onde o hormônio é produzido) no hipotálamo, mas o final do axônio (onde é liberado o hormônio) dentro da neurohipófise. Os teleósteos não possuem o sistema vascular porta-hipotalâmico-hipofisário, que conduz o sangue que passa no hipotálamo diretamente até a adenohipófise, como observado nos demais vertebrados. Entretanto, as células neurossecretoras hipotalâmicas liberam hormônios que influenciam a produção e liberação dos hormônios pela adenohipófise (BALDISSEROTTO, 2013).

Entre os hormônios liberados pelo hipotálamo e armazenados na neurohipófise encontra-se o hormônio concentrador de melanóforos (MCH), no qual o subtipo MCH-R1 estimula a agregação de pigmentos nos melanóforos (células que contem pigmentos escuros), xantóforos (pigmentos amarelos) e eritróforos (pigmentos vermelhos) na pele, responsáveis pela agregação dos grânulos de pigmentos (promovem clareamento da pele) de teleósteos (KAWASHI e cols., 1983), sendo bastante conservado entre as espécies. A liberação de MCH inibe a liberação de ACTH e α-MSH (BALDISSEROTTO, 2013).

Por outro lado, o hormônio liberador de corticotrofina (CRH) (hormônio liberado pelo hipotálamo, que altera a produção e/ou liberação de hormônios da adenohipófise), estimula a liberação de ACTH e α-MSH pela adenohipófise. O α-MSH é um dos hormônios pigmentares mais relevantes do ponto de vista fisiológico, estimulando a translocação de grânulos de pigmento e síntese de melanina, assim como proliferação celular (TAKAHASHI e KAWAUCHI, 2006) e, em teleósteos, induz a dispersão pigmentar (promovem escurecimento da pele) (FUGII, 2000; TAKAHASHI e KAWAUCHI, 2006). Além do CRH, outros hormônios são liberados pelo hipotálamo e desempenham ações na adenohipófise como o fator liberador do hormonio do crescimento (GHRH), que estimula a liberação do hormônio do crescimento (GH) e o fator liberador da prolactina (PrRP) que estimula a liberação de prolactina (BALDISSEROTTO, 2013).

Observada a complexidade do encéfalo em teleósteos, numerosos contaminantes já foram descritos como causadores de prejuízos oxidativos sobre esse órgão, assim como desencadeantes de interrupção hormonal em peixes (LINS e cols., 2010; DOLCI e cols. 2013, 2014; BRAZ-MOTA e cols., 2015). Portanto, o encéfalo pode representar um alvo promissor para o estudo da toxicidade de poluentes (BAGNYUKOVA e cols., 2005b, MODESTO e MARTINEZ, 2010b; BRAZ-MOTA e cols., 2015) assim como para estudar os efeitos das mudanças nos níveis de oxigênio (normóxia/hipóxia/hiperóxia) da água (LUSHCHAK e cols., 2005; PARENTE e cols., 2013).