Características do solo e a disponibilidade do nitrogênio mineral

A Floresta Estacional Semidecidual da RMSG se desenvolve sobre Latossolo vermelho distrófico, com textura argilosa, friável e porosa, com elevada acidez e altas concentrações de ferro e de carbono (Morellato & Leitão-Filho 1995). Já o trecho da parcela permanente de 1,0ha, segundo os resultados obtidos, está sobre Latossolo vermelho mesotrófico, nível de fertilidade atribuída pela alta acidez do solo que ocasiona uma baixa reatividade da matéria orgânica que reflete na sua elevada concentração (MO>60 g.L-1) (Tabela 2.2). Outras características que atribuíram ao solo o caráter mesotrófico foram a taxa de soma de bases, a capacidade de troca iônica e a saturação de bases que podem ser consideradas elevadas e evidenciaram um moderado armazenamento de nutrientes como fósforo e cálcio (Tabela 2.2).

A porosidade e a permeabilidade características de Latossolos favorecem a retenção de água e solutos e influenciam diretamente nas capacidades de infiltração, de drenabilidade e de aeração (Hillel 1998). Entretanto, a quantidade de água disponível pode chegar a ser baixa, especialmente no inverno, em função da menor quantidade de chuvas ou devido à microagregação de partículas que pode aumentar a percolação da água.

Tabela 2.2. Análise química do horizonte 0-5 cm de profundidade do solo das 12 sub-parcelas selecionadas na parcela permanente de 1,0 ha, Reserva Municipal de Santa Genebra, SP. Variáveis de qualidade química e de macronutrientes do solo: pH (CaCl2), matéria orgânica (MO – g.L-1), fósforo (P – mg.L-1),potássio (K+ - mg.L-1), cálcio (Ca+2 - molc.L-1), magnésio (Mg+2 - molc.L-1), acidez potencial (H + Al - molc.L-1), soma de bases (SB - %), capacidade de troca de cátions (CTC - cmolc.L-1) e saturação de bases (V - %).

A quantificação da matéria orgânica do solo pode fornecer interpretações sobre a presença de nitrogênio (Janzen et al. 1998, Six et al. 1998) e a determinação da quantidade desse elemento na forma inorgânica indica sua disponibilidade às plantas e ainda pode revelar perspectivas do quanto poderá estar disponível posteriormente (Scharenbroch & Lloyd 2004).

Nos meses secos de coleta, entre abril e setembro de 2006, houve acúmulo de apenas 167 mm de chuva e média de 0,9 mm por mês. Na semana de coleta a precipitação foi de 15,1 mm, a evapotranspiração foi de 12 mm, com 45 mm de armazenamento de água no solo e uma baixa razão NH4+:NO3- que evidenciou a imobilização do nitrato no solo condicionada pela carência hídrica ou então a possível imobilização do nitrogênio pelos microorganismos. A concentração de amônio também pode ser entendida como uma influência da deficiência hídrica no solo que reduziu o processo de mineralização (Tabela 2.3 e Figura 2.2).

Entre os meses de outubro e março de 2007, a precipitação acumulada foi de 1.097 mm, seis vezes mais do que do período seco, com média de 6,0 mm mensais. Na semana da coleta, foram verificados 25,6 mm de chuvas, 36 mm de evapotranspiração, 117 mm de armazenamento e uma razão NH4+:NO3- cinco vezes maior do que a razão do período seco, resultados que

Sub-pacel pH CaCl2 MO P K+ Ca+2 Mg+2 H + Al SB CTC V% X1Y1 4 74 23 2.1 24 6 121 32.1 153.3 21 X1Y3 4.1 65 21 1.8 25 7 109 33.8 142.9 24 X1Y5 4.3 59 23 2.1 32 8 80 42.1 121.6 35 X1Y7 3.9 68 19 1.7 21 7 135 29.7 164.4 18 X1Y9 4.3 70 26 2.4 44 12 98 58.4 156.6 37 X1Y11 4 62 18 1.5 18 6 135 25.5 160.2 16 X1Y13 4.2 70 20 1.9 33 13 98 47.9 146.1 33 X1Y15 4.9 65 27 3.2 54 20 135 77.2 211.9 36 X1Y17 4.7 63 31 4 55 18 109 77 186.1 41 X1Y19 4.6 60 24 1.4 68 12 58 81.4 139.4 58 X1Y21 4.8 72 32 1.7 65 16 64 82.7 147.1 56 X1Y23 4.1 55 19 2.8 19 6 72 27.8 99.4 28 Average 4.3 65.3 23.6 2.2 38.2 10.9 101.2 51.3 152.4 33.6 SD 0.3 5.7 4.6 0.8 18.3 5.0 27.8 22.8 28.6 13.5

sugerem a influência de precipitação na ativação e manutenção da mineralização (Tabela 2.3 e Figura 2.2).

Tabela 2.3 Valores médios e desvio padrão dos conteúdos de nitrato e de amônio e a razão do nitrogênio inorgânico do solo nos períodos úmido (wet) e seco (dry). Reserva Municipal de Santa Genebra, SP.

A pouca fertilidade desse solo, o baixo pH, conseqüentemente a pouca reatividade de matéria orgânica e a estacionalidade da precipitação são fatores condicionantes da baixa concentração e da imobilidade do nitrato no solo da parcela permanente, contudo, mesmo diante das influências desses fatores, pode existir uma taxa moderada de nitrificação se a aquisição pelas plantas, a lixiviação e a denitrificação estiverem removendo rapidamente esse íon do solo.

Figura 2.2 Dados de precipitação (average precipitation) e de temperatura (average

temperature) médias mensais e da precipitação acumulada dos anos de 2006 (seco) e 2007

(úmido). Reserva Municipal de Santa Genebra, SP.

Mineral Wet Dry

nitrogen NO3 - _{3.10 ± 2.1 10.3 ± 5.3} NH4 + _{13.3 ± 5.2 8.7 ± 5,6} NH4+:NO3- 4.5 0.9 103ng.g-1

Davidson et al. (1993) relatam aumentos significativos no amônio do solo durante os períodos de precipitação em regiões de solos secos tropicais. Os pulsos na mineralização podem ser seguidos pelo aumento da nitrificação que atenua os elevados conteúdos de amônio através das chuvas (Davidson et al. 1990). Estes estudos indicam também que o período seco que antecede os eventos de precipitação influencia no transporte, na retenção, na redistribuição e no acúmulo de nitrogênio do solo.

Os dados revelam uma estacionalidade climática de verão úmido e inverno seco que influenciam na disponibilização do amônio e do nitrato no solo da parcela permanente. O equilíbrio entre os processos que disponibilizam o nitrogênio inorgânico pode ser influenciado por fatores como precipitação, lixiviação, infiltração, consumo pelas plantas e microrganismos (Welter et al. 2005), temperatura, umidade, oxigênio, populações microbianas, conteúdos de carbono e nitrogênio da matéria orgânica (Mulvaney & Khan 2001, Evangelou 1998 apud Scharenbroch & Lloyd 2004). No caso da parcela da RMSG são necessárias avaliações contínuas da disponibilidade de nitrogênio inorgânico concomitante aos eventos estacionais da precipitação para determinar o comportamento dos processos de mineralização e de nitrificação no solo.

4.2 Caracterização das estratégias do uso de nitrogênio pelas espécies arbóreas selecionadas As Análises de Discriminantes aplicadas às espécies caracterizadas a seguir sustentaram a hipótese da estruturação das estratégias de utilização do nitrogênio em três categorias de sucessão ecológica. Através de uma análise inicial por multicolinearidade, os valores de Tolerância (T) indicaram que os efeitos de cada variável foram determinados separadamente com poucas distorções nos grupos sucessionais propostos. O índice de colinearidade foi calculado a partir do coeficiente de correlação entre as variáveis. Quando T=1,0 não existe colinearidade entre os dados, com 0,1<T<1,0 a multicolinearidade é aceitável e T<0,1 existe colinearidade nos dados. A variável δ15N foi excluída dessa análise em função dos problemas colinearidade com as outras variáveis. Os resultados de T evidenciaram algum problema de colinearidade em Ntotal e C:N, nos dois períodos e, em GLN e NO3, no período seco, sem que seus efeitos causassem distorções nas demais variáveis, como ocorrido com δ15

Tabela 2.4 Variáveis de uso de nitrogênio e tolerância (T) da estatística multicolinear dos períodos úmido (wet) e seco (dry). NRA – atividade de redutase do nitrato, NO3- - nitrato foliar, Ntotal – nitrogênio total foliar, C:N – razão carbono nitrogênio, NO3- xylem sap – nitrato na seiva do xilema, ASP – aspartato, GLU – glutamato, ASN – asparagina, GLN – glutamina, ARG – arginina, NO3 – nitrato e RS = estratégia de regeneração: PS = pioneira, ESS = secundária inicial, LSS = secundária tardia. Reserva Municipal de Santa Genebra, SP.

O teste de Lambda de Wilks apresentou valores de lambda próximos a zero (Tabela 2.5), evidenciando uma alta significância pelo teste F e discriminações perfeitas que serviram de pressuposto para o posicionamento das 42 espécies próximas aos centróides de seus respectivos grupos sucessionais de uso do nitrogênio, PS (Pionner Species), ESS (Ealy Secondary Species) e LSS (Late Secondary Species).

Tabela 2.5 Teste Lambda de Wilks para os centróides da Análise Discriminante dos períodos úmido (wet) e seco (dry). Reserva Municipal de Santa Genebra, SP.

A seguir é apresentada uma sumarização dos resultados obtidos para a caracterização ecofisiológica do uso de nitrogênio de cada espécie estudada. Essa análise teve como base os resultados de atividade de redutase do nitrato – NRA (Figura 2.3, p. 139), concentração de nitrato foliar – NO3- (Figura 2.4, p. 140), abundância natural de nitrogênio foliar - δ15N (Figura 2.5, p. 141), taxa de nitrogênio total foliar – Ntotal (Figura 2.6, p. 142) e razão carbono nitrogênio foliar – C:N (Figura 2.7, p. 143) apresentados na Tabela 2.6 (p. 132) e os resultados de

Season NRA NO3- Ntotal C:N NO3- xylem sap ASP GLU ASN GLN ARG NO3

pkat.g-1FW mol.g-1 FW % µmol.ml-1

wet 462.2 8.3 3.1 14.7 1.8 6.9 11.4 42.0 24.9 0.6 0.6 dry 561.8 7.3 2.7 16.7 1.9 5.9 6.0 28.5 42.5 0.6 0.5 wet 183.0 7.9 3.0 17.2 0.9 2.9 6.5 25.1 39.4 5.8 0.5 dry 158.9 7.7 2.7 17.9 0.8 6.5 7.8 10.6 55.3 2.6 0.5 wet 75.9 8.8 2.4 20.4 0.9 2.3 6.1 31.2 15.7 10.4 0.6 dry 68.2 9.4 2.2 23.0 0.9 5.4 9.3 15.4 37.7 7.1 0.6 wet 0.65 0.65 0.10 0.08 0.73 0.51 0.55 0.43 0.38 0.60 0.38 dry 0.81 0.74 0.07 0.07 0.71 0.32 0.23 0.23 0.05 0.55 0.06 %N Groups PS ESS LSS Tolerance

Wilk's lambda Wet Dry

Lambda 0.151 0.128 F (Valor observado) 4.01 4.58 F (Valor crítico) GL1 GL2 p-value 56 < 0.0001 1.74 22

conteúdo de nitrato (Figura 2.8, p. 144), de aminoácidos e a taxa de compostos nitrogenados na seiva do xilema apresentados na Tabela 2.7 (p. 135). A discriminação dos grupos de sucessão foi feita a partir de uma classificação a priori e outra a posteriori e os valores das distâncias quadradas, considerando a probabilidade da espécie pertencer a um dos três grupos sucessionais (Tabelas 2.8, p. 137 e 2.9, p. 138).

Casearia decandra

A caracterização do uso de nitrogênio em Casearia decandra mostrou uma atividade de redutase do nitrato elevada e variável (548,4±230,0 pkat gPF-1 _{- úmido e 580,9±304,8 pkat gPF}-1 - seco), com conteúdo elevado de nitrato foliar (8,2±2,6 mol.g-1 PF – úmido e 7,5±2,7 mol.g-1 PF – seco).

Os principais transportadores de nitrogênio na seiva foram ASN (60,3% - úmido e 52,3% - seco), GLN (22,5% – seco) e nitrato (0,6% - úmido e 0,6% - seco). Foi constatada uma concentração baixa ou nula desse íon na seiva (0,29±0,11 µmol.ml-1 _{– úmido e 0,0 µmol.ml}-1

– seco), o que pode indicar um rápido transporte para as folhas, uma vez que foi verificada a presença do nitrato no solo nos dois períodos.

Os resultados de transporte de nitrogênio mostraram a essencialidade do nitrato para essa espécie e a elevada atividade de redutase do nitrato comprova os resultados obtidos por Pereira- Silva et al. (2006) para Casearia arborea em savana florestada sobre solo ácido, distrófico e com escassez das formas inorgânicas de nitrogênio. Também estão de acordo com os dados de

Casearia sylvestris em Floresta Ombrófila Densa Submontana sobre solo pobre em nitrogênio

inorgânico (Capítulo 1). Entretanto, Stewart et al. (1992) verificaram, em savana e Floresta Estacional Semidecidual de Altitude, uma atividade de redutase do nitrato foliar baixa em

Casearia sylvestris, ainda que maior que a atividade de assimilação na raiz.

As matrizes de classificação dos dois períodos forneceram a probabilidade de 100% dessa espécie ser pioneira, o que também pôde ser observado pelas baixas distâncias quadradas em relação ao centróide do grupo PS. Esses resultados estatísticos correspondentes ao uso de nitrogênio, juntamente com a localização dos indivíduos em um trecho de clareira vizinho à parcela permanente e a característica heliófita do gênero Casearia (Lorenzi et al. 1998) levam a inferir que Casearia decandra é uma espécie pioneira.

Cecropia pachystachya

Com estratégias muito semelhantes às de Casearia decandra, Cecropia pachystachya apresentou elevada atividade de redutase do nitrato, embora bastante variável entre os indivíduos amostrados (467,7±364,5 pkat gPF-1 _{úmido e 485,8±300,9 pkat gPF}-1

seco), além de um elevado conteúdo de nitrato foliar (7,5±0,3 mol.g-1 PF – úmido e 6,9±1,0 mol.g-1 PF seco), elevado e variável conteúdo desse íon na seiva do xilema (4,65±0,33 µmol.ml-1 _{– úmido e 5,60±7,28} µmol.ml-1 – seco), predomínio de ASN (42,6% - úmido e 26,92% - seco) e alta taxa de nitrato (0,6% - úmido e 0,6% - seco), características estas que indubitavelmente mostram a importância do nitrato para essa espécie.

O fato do nitrato não ser reciclado via floema faz com que sua elevada quantidade no xilema indique sua disponibilidade no solo, sua aquisição pela raiz e o seu transporte até a parte aérea da planta (Stewart et al. 1992). Além disso, a maior ocorrência de ASN na seiva também denota a assimilação de nitrogênio nas raízes. Esse aminoácido atua como precursor de proteína, transportador de longa distância e armazenador por longo período de nitrogênio em plantas, em virtude de sua estabilidade e alta razão nitrogênio carbono (2N:4C) (Singh 1999). O predomínio de ASN permite relacionar o metabolismo do nitrogênio com a alta capacidade fotossintética de espécies pioneiras, uma vez que esse aminoácido está intimamente relacionado com o metabolismo do carbono (Sodek 2004).

A diferença entre os valores da relação C:N (13,83±2,79 – úmido e 18,17±1,71 – seco) se assemelham aos resultados obtidos para Cecropia glaziovi (Capítulo 1) e indicam um maior conteúdo de nitrogênio nas folhas no período úmido (3,3±0,7% - úmido e 2,5±0,3% - seco), possivelmente conseqüência da maior responsividade da espécie à maior disponibilidade do nitrogênio nesse período. De modo semelhante, na Floresta Ombrófila Densa, Aidar et al. (2003) observaram elevada atividade de redutase do nitrato foliar em C. glaziovi e C. pachystachya e, em função disso, classificaram essas espécies como pioneiras. Stewart et al. (1992) verificaram na Floresta Ombrófila Densa que C. glaziovi teve maior atividade de assimilação do nitrato nas folhas que superou em 2,5 vezes a atividade na raiz.

Os resultados desse e de outros trabalhos obtidos para essa espécie permitem enquadrá-la no grupo de pioneiras. Essa afirmação ficou reforçada pelos resultados da Análise de Discriminantes que indicaram 100% de probabilidade dessa espécie pertencer a esse grupo.

Trema micrantha

O gênero Trema inclui espécies pioneiras de crescimento rápido, de ciclo de vida curto e muito comuns na sucessão ecológica inicial de florestas tropicais (Vazquez-Yanes 1998). Na RMSG, essa espécie teve destaque na atividade de assimilação do nitrato nas folhas (370,4±89,7 pkat.gPF-1 – úmido e 618,7±79,7 pkat.gPF-1 – seco), apresentou elevado conteúdo de nitrato foliar (9,2±2,6 mol.g-1 PF – úmido e 7,6±3,2 mol.g-1 PF – seco) e baixo conteúdo desse íon na seiva (0,54±0,28 µmol.ml-1 – úmido e 0,25±0,58 µmol.ml-1 – seco), o que sugere sua rápida assimilação do solo. Para Trema tomentosa, Schmidt et al. (1998) também observaram a alta atividade de redutase do nitrato foliar e atribuíram essa capacidade à disponibilidade desse íon no solo.

Além dessa elevada capacidade de assimilação e da responsividade ao nitrogênio no período úmido, Trema micrantha desempenha simbiose com micorríza arbuscular (St. John 1980), o que fornece evidências de uma otimização na assimilação do nitrogênio disponível no solo, podendo ter tanto o nitrato como o amônio como fontes inorgânicas de nitrogênio. Outro fato que reforça uma possível assimilação dessas duas formas de nitrogênio é o predomínio de GLN (57,3% - úmido e 83,2% - seco), produto primário dos processos de assimilação do nitrato e produto secundário do GLU, aminoácido que faz parte do processo de assimilação do amônio (Sodek 2004).

Sua alta afinidade ao uso de nitrato, seu comportamento heliófito e sua persistência nos estágios da sucessão secundária, permitem, no período seco, classificá-la, com 100% de probabilidade, como uma espécie pioneira. Porém, em virtude da grande variedade de estratégias de uso do nitrogênio, os resultados da matriz de classificação do período úmido mostram apenas 71% de probabilidade dessa espécie pertencer a esse grupo. Esse resultado denota que no período úmido Trema micrantha possui características e adaptações fisiológicas e ecológicas intermediárias entre pioneiras e secundárias iniciais, o que traz evidências de seu posicionamento no início do continuum de respostas ecofisilógicas do uso de nitrogênio entre os dois grupos iniciais da sucessão ecológica.

Acacia polyphylla

As plantas do gênero Acacia são tipicamente pioneiras e tem importante papel na preservação e na restauração da fertilidade de solos pobres e erodidos em função de sua grande

capacidade de nodulação e fixação de nitrogênio (Raddad et al. 2005). Contudo, nesse estudo,

Acacia polyphylla teve afinidade ao nitrato, mostrando atividade de assimilação foliar desse íon

bastante variável (283,1±162,5 pkat gPF-1 _{úmido e 240,8±216,1 pkat gPF}-1

úmido) frente a uma grande oferta de nitrato nas folhas (10,9±3,7 mol.g-1 PF – úmido 11,0±3,5 mol.g-1 PF – seco). O nitrato foi um transportador significante na seiva (0,5% - úmido e 0,6% - seco) juntamente com ASN (40,1% - úmido) e GLN (37,8% - seco), embora pouco desse íon esteve presente na seiva do xilema (1,14±0,27 - µmol.ml-1 _{– úmido e 1,39±0,97 µmol.ml}-1

– seco). Junto com esses resultados de assimilação e de transporte, os elevados valores de δ15N (5,5±0,7‰ – úmido e 5,7±0,9‰ – seco) e de nitrogênio total foliar (3,0±0,7% – úmido e 3,1±0,3% – seco) indicam que essa espécie pode estar assimilando mais que uma forma inorgânica de nitrogênio do solo e armazenando nitrato nas folhas.

Na investigação sobre a fixação de nitrogênio em espécies arbóreas e lianas na Amazônia, Gehring et al. (2005) verificaram que quatro espécies de Acacia, dentre elas Acacia polyphylla, têm capacidade de fixar nitrogênio. Outra espécie, Acacia senegal, que se desenvolve em ambientes secos da África, desempenha nodulação para compensar o baixo conteúdo de nitrogênio do solo (Raddad et al. 2005). Entretanto, Faria & Lima (1998) não observaram nodulação natural em Acacia polyphylla e outras quatro espécies desse mesmo gênero não responderam à tentativa de inoculação artificial em casa de vegetação. Apesar das características de fixação para esse gênero, os resultados para essa espécie não forneceram pistas de uma estratégia de fixação e sugere uma maior dependência do nitrogênio inorgânico do solo.

As estratégias desempenhadas por essa leguminosa indicam o uso de fontes de nitrogênio inorgânico no solo e, embora a literatura muitas vezes a indique como pioneira, suas características ecofisiológicas permitem classificá-la como secundária inicial, com quase 100% de probabilidade a priori e a posteriori nos dois períodos.

Alchornea glandulosa

A espécie Alchornea glandulosa apresentou atividade de redutase do nitrato bastante variável (262,6±146,2 pkat.gPF-1 _{– úmido e 92,7±104,9 pkat.gPF}-1

– seco), um elevado conteúdo de nitrato foliar (10,3±0,5 mol.g-1 PF – úmido e 12,9±2,1 mol.g-1 PF - seco), baixo nitrato na seiva (0,38±0,21 µmol.ml-1 – úmido e 0,41±0,34 µmol.ml-1 – seco) e pouca contribuição desse íon como transportador de nitrogênio (0,3% - úmido e seco). Suas características de assimilação

no período seco indicaram um comportamento de secundária tardia, com apenas 57% de probabilidade de ser secundária inicial. Apesar dessas características dubitáveis quanto à classificação sucessional no período seco, a grande contribuição de GLN (93,9% - úmido e 87,4% - seco) e o comportamento de assimilação do nitrogênio dessa espécie no período úmido, com 100% de probabilidade, permitiram caracterizá-la como secundária inicial.

Aspidosperma polyneuron

A caracterização do uso de nitrogênio em Aspidosperma polyneuron mostrou uma atividade de redutase do nitrato moderada (134,5±132,6 pkat.gPF-1 _{– úmido e 154,6±86,9 pkat.gPF}-1

– seco) e conteúdo médio de nitrato foliar (6,6±0,8 mol.g-1 PF – úmido e 6,6±1,8 mol.g-1 PF - seco). Os valores de δ15_{N foram elevados (5,7±0,34‰ – úmido e 6,4±0,65‰ – seco) e a taxa de} nitrogênio total foi baixa (2,7±0,6% - úmido e 2,2±0,1% - seco), o que sugere que essa espécie utiliza pouco o nitrato e pode buscar fontes alternativas de nitrogênio. As taxas de transporte de nitrogênio foram maiores no período úmido, com GLN (57,1%) e ARG (20,5%), aminoácidos comumente encontrados na seiva de secundárias iniciais (Aidar et al. 2003). Entretanto, no período seco, foi verificada elevada taxa de LYS (37,9%), que pode estar relacionada com o metabolismo de ASP, e alta taxa de VAL (34,5%). Diferentemente dos resultados desse trabalho, na Floresta Ombrófila Densa, Aidar et al. (2003) observaram o predomínio de outros aminoácidos transportadores (ASN e ARG) em Aspidosperma ramiflorum, aminoácidos de secundárias tardias. Em Floresta Semidecidual, Stewart et al. (1992) verificaram em

Aspidosperma australe uma maior atividade de assimilação de nitrato nas folhas, superando em

40 vezes a atividade na raiz.

Os resultados estatísticos das relações entre as variáveis de uso do nitrogênio mostram a probabilidade dessa espécie ser secundária inicial (86% - úmido e 60% - seco) com algum comportamento de secundária tardia. Essa dualidade no comportamento pode estar relacionada à presença de ARG na seiva do xilema, encontrado tanto em espécies secundárias iniciais como em tardias (Aidar et al. 2003). Com esses resultados é possível inferir que essa espécie preenche um

continuum ecofisiológico de uso de nitrogênio dos dois grupos secundários.

Cedrela fissilis

pkat.gPF-1 – seco) e o seu conteúdo de nitrato na seiva (0,51±0,37 µmol.ml-1 – úmido e 1,04±0,66 µmol.ml-1 _{– seco) foram variáveis, com elevado conteúdo de nitrato foliar (15,0±2,1 mol.g-1 PF} – úmido e 13,9±4,2 mol.g-1 PF – seco), o que sugere baixo consumo desse íon e possível acúmulo. Stewart et al. (1992) verificaram que essa espécie teve baixa atividade de redutase do nitrato tanto nas folhas como nas raízes.

O principal transportador de nitrogênio no período úmido foi GLN (59,9%). No entanto, no período seco, essa espécie utilizou diversos transportadores, como GLN (29,9%), ASN (28,1%), GLU (14,8%) e ASP (10,3%), os quais estão mais relacionados à assimilação de amônio. Essa possível assimilação do amônio no período seco, juntamente com o elevado conteúdo de nitrato foliar, a baixa quantidade de nitrato na seiva e a taxa de ASN são características que explicam o resultado da Análise de Discriminantes para o período, em que existe a probabilidade de 87% dessa espécie ser secundária tardia. Entretanto, no período úmido, a atividade média de redutase do nitrato e o baixo conteúdo de nitrato na seiva, indicam demanda desse íon por essa espécie, o que juntamente com o predomínio de GLN na seiva, podem ter influenciado a maior probabilidade (95%) de ser secundária inicial.

Essa espécie é muito comum na Floresta Estacional Semidecidual, além de ser bastante utilizada em plantios de recuperação de áreas degradadas (Durigan et al. 2002) em virtude de seu comportamento agressivo em florestas secundárias, em bordas de fragmentos florestais, no interior de clareiras e em pastos abandonados. Na RMSG, foi freqüentemente observada na vegetação secundária e nas áreas de borda. Essas características ecológicas, juntamente com as taxas de GLN, comumente observadas em secundárias iniciais (Aidar et al. 2003), permitem deduzir que Cedrela fissilis é uma espécie secundária inicial, embora represente um elo entre os grupos secundários, preenchendo o continuum de uso de nitrogênio na sucessão ecológica.

Centrolobium tomentosum

Entre as espécies de leguminosas analisadas, Centrolobium tomentosum mostrou peculiaridade quando à assimilação do nitrato. A atividade de redutase do nitrato do período úmido (203,1±96,0 pkat.gPF-1_{) foi muito superior ao registrado para o período seco (47,6±6,3} pkat.gPF-1) e os conteúdos de nitrato foliar foram altos nos dois períodos (10,7±0,5 mol.g-1 PF –