10. PALEOBIOLOGIA DOS GASTRÓPODOS DA FORMAÇÃO JANDAÍRA
10.3 CARACTERÍSTICAS GERAIS DA CLASSE GASTROPODA
10.3.1 Aspectos morfológicos
Os gastrópodos de um modo geral são constituídos por uma parte mole, o corpo
propriamente dito, e uma parte dura, a concha, que atua como um abrigo. Algumas
espécies são desprovidas de concha e em outras, ela é apenas vestigial.
O corpo apresenta duas regiões bem distintas, uma ventral, onde ficam a cabeça
e um pé grande e achatado e uma dorsal, composta pela massa visceral. A região ventral
pode ser observada quando o animal se desloca e a cabeça e o pé se distendem para
fora da concha.
Na cabeça estão um par de olhos e dois pares de tentáculos, na parte inferior, a
boca com a rádula, que é uma estrutura composta por uma fita membranosa, flexível,
com fileiras de minúsculos dentes, utilizados pelo animal para raspar. O pé é formado por
uma massa muscular, que funciona como órgão de locomoção. Entre a cabeça e o pé
não há uma delimitação muito precisa e esse conjunto está unido à massa visceral, que
está sempre enrolada e protegida dentro da concha (Figura 37a). Na massa visceral
estão localizados os diversos sistemas funcionais (Figura 37b).
Todo o corpo do animal é recoberto por um tecido fino, denominado de manto,
que é o responsável pela fabricação da concha calcária. Há uma cavidade entre o manto
e a concha, sobre a cabeça do animal, onde ficam localizadas as brânquias e as
aberturas dos sistemas excretor, reprodutivo e digestivo.
Essa posição anterior da cavidade do manto é um aspecto morfológico
característico dos gastrópodos, denominado de torção. É conseqüência de uma rotação
de 180° sofrida pelas vísceras e pela própria cavidade durante a evolução do grupo. Os
órgãos que se localizavam inicialmente na parte posterior do animal, após a torção
posicionaram-se sobre a cabeça.
O opérculo é outra estrutura morfológica típica do grupo. Trata-se de um disco
córneo ou calcário, que ocorre na parte posterior do pé. Quando o animal se sente
Sifão inalante Concha Olho Tentáculo Probóscide Pé Opérculo Pé Coração Massa visceral Brânquia Cavidade do manto Cabeça Boca Rádula Ápice Volta Volta Columela Abertura Abertura Lábio externo Lábio interno Espira Volta corporal Canal sifonal
a
b
d
c
Figura 37 - Caracteres gerais dos gastrópodos. a) Cabeça-pé e massa visceral.
b) Sistemas funcionais. c) Feições externas da concha. d) Feições internas.
Modificado de CLARKSON(1986) e BARNES& RUPPERT (1996).
81
ameaçado, a cabeça e o pé são recolhidos para o interior da concha e o opérculo
funciona como um escudo protetor fechando a abertura.
A respiração dos gastrópodos se dá através de uma ou duas brânquias franjadas,
localizadas na cavidade do manto. A água é conduzida para dentro desta cavidade
através de um tubo denominado sifão inalante e depois é expelida pela abertura da
concha, formando assim uma corrente e garantindo a renovação constante de oxigênio e
alimento.
A concha é calcária, externa e enrolada de forma helicoidal. Sofre acréscimo,
principalmente, nas bordas da abertura para acompanhar o desenvolvimento do
organismo. É a parte que se preserva nos sedimentos, pois a parte mole se decompõe
logo após a morte do animal. Suas principais características morfológicas estão
representadas na figura 37c-d.
10.3.2 Gastrópodos predadores
Os fósseis mais característicos e abundantes da Formação Jandaíra pertencem à
família Naticidae, que são carnívoros predadores, responsáveis pelos furos circulares,
encontrados em muitas conchas de moluscos marinhos atuais. O trabalho de T
AYLOR(1981) permite conhecer melhor o estágio de desenvolvimento dos carnívoros predadores
durante o Mesozóico. Esses gastrópodos passaram por diversas adaptações estruturais
para obter mais sucesso na captura de suas presas, tais como o desenvolvimento do
osfrádio, um órgão quimiosensorial capaz de detectar a proximidade da presa. Além
disso, as probóscides tornaram-se altamente distensíveis, os dentes da rádula
adaptaram-se para raspar, perfurar ou espetar a presa e adquiriram glândulas no pé e na
probóscide para ajudar na dissolução de carapaças.
Atualmente são conhecidas espécies tão vorazes que conseguem “engolir” uma
holotúria e até pequenos peixes por meio da probóscide, enquanto outras imobilizam o
organismo com o pé ou então soltam grande quantidade de muco. Em seguida, perfuram
a carapaça através da raspagem pela rádula somada ao ataque com ácidos secretados
pelas glândulas. Podem também usar o lábio externo como uma cunha para abrir as
conchas ou para quebrar pedaços dos bordos, por onde inserem a probóscide e
esguicham uma secreção tóxica. Outros imobilizam sua presa lançando dentes da rádula,
que são ocos e em forma de arpão, por onde injetam o veneno. Na figura 38 estão
ilustrados alguns desses hábitos de caçar desenvolvidos pelos gastrópodos.
Figura 38 Hábitos desenvolvidos pelos gastrópodos predadores para
capturar a presa (T- AYLOR
,1981).
83
10.4 GASTRÓPODOS DA FORMAÇÃO JANDAÍRA
A fauna de gastrópodos da Formação Jandaíra caracteriza-se pelo grande
desenvolvimento das famílias Nerineidae e Trochactaeonidae, que estão entre os
fósseis mais característicos do Domínio Tetiano. A família Naticidae constitui o terceiro
grupo, representado principalmente pelo gênero Tylostoma. As famílias Nerineidae e
Trochactaeonidae, e o gênero Tylostoma alcançaram seu apogeu durante o Cretáceo e
extinguiram-se ao final desse período. Devido à importância e abundância desses três
grupos de gastrópodos na Formação Jandaíra, eles foram estudados detalhadamente e
são apresentados em tópicos à parte.
Outras famílias que alcançaram grande desenvolvimento no Cretáceo, como
Aporrhaidae e Cassiopidae, também estão representadas. Sete morfotipos da família
Aporrhaidae foram reconhecidos, mostrando sua diversidade dentro da formação.
Duas espécies foram atribuídas à família Cassiopidae, ambas baseadas em
apenas um exemplar. Essa família foi abundante em associações marinhas do
Cretáceo no Domínio Tetiano, vivendo em lagunas ou em regiões litorâneas.
O gênero Otostoma, da família Neritidae, ocorre em mais de uma localidade na
formação. Foi cosmopolita no Cretáceo Superior, extinguindo-se no Paleoceno. As
famílias Potamididae e Cerithiopsidae, estão representadas apenas com uma espécie
cada, mas são abundantes nos afloramentos onde ocorrem.
A fauna de gastrópodos na Formação Jandaíra é mais diversificada do que a que
está apresentada neste trabalho. Muitos fósseis, preservados sob a forma de moldes
internos, não puderam ser identificados. Alguns deles estão ilustrados nas figuras 48a,
48d e 48e.
10.4.1 Classificação sistemática
A classificação sistemática adotada neste trabalho é a de T
RACEYet al. (1993).
As famílias, Nerineidae e Trochactaeonidae, e o gênero Tylostoma foram baseados em
estudos mais recentes feitos por B
ARKER(1990), K
OUYOUMONTZAKIS(1989), S
OHL&
K
OLLMANN(1985) e C
ALLAPEZ& F
ERREIRAS
OARES(1991). Os trabalhos de W
ENZ(1938-1944) e (1959-1960) foram consultados para descrição e distribuição geográfica dos
gêneros. No quadro 5 estão relacionadas as espécies aqui estudadas.
Muitas vezes os caracteres morfológicos das conchas não estão preservados,
impedindo, portanto, uma classificação segura. Os moldes internos que apresentavam
SUBCLASSE SUPERORDEM ORDEM SUBORDEM SEÇÃO SUPERFAMÍLIA FAMÍLIA GÊNERO ESPÉCIE
Archaeogastropoda Neritimorpha Neritoidea Neritidae Otostoma Otostoma assuana Cerithiidae Cerithium Cerithium mirimense
Pseudomesalia P. (Pseudomesalia) sp. a Cassiopidae
Gymnentome G. (Craginia) cf. turriformis Potamididae Pyrazus Pyrazus rioassuanus Cerithioidea Turritellidae Turritella Turritella euphrosynes T. independenciae T. natalensis T. rioassuana T. rosadoi T. thaliae Aporrhaidae sp. a Aporrhaidae sp. b Aporrhaidae sp. c Aporrhaidae sp. d Pterocerella Pterocerella? mossoroensis Stromboidea Aporrhaidae
Aporrhais Aporrhais ? baixaleitensisAporrhais sp. a Cerithiimorpha
Naticoidea Naticidae Tylostoma
Tylostoma brasilianum Tylostoma rochai Tylostoma mauryae Ptenoglossa Triphoroidea Cerithiopsidae Monroea Monroea mossoroensis Caenogastropoda
Neogastropoda Muricoidea Vasidae Tudicla Tudicla (Pyropsis) sp. Pyramidelloidea Architectonicidae Architectonica Architectonica ? sp.
Diozoptyxis D. biplicata D. baixadoleitensis Diozoptyxis sp. a Nerinea Nerinea brasiliana N. coutinhoi Nerinea sp. a Streptoneura Apogastropoda
Heterostropha Nerineoidea Nerineidae
Plesioptygmatis
P. mossoroensis P. rosadoi P. upanemensis Plesioptygmatis sp. a
Cephalaspidea Actaeonelloidea Trochactaeonidae Trochacteon
T. (Mexicotrochactaeon) burkhardti Trochactaeon elongatus Trochactaeon silvai Trochactaeon sp. a Euthineura Opisthobranchia
Tectibranchia Bulloidea Cylichnidae Cylichna Cylichna delicia
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características que os diferenciava dos demais, foram aqui tratados de morfotipos.
Classe GASTROPODA Cuvier, 1797
Subclasse STREPTONEURA Spengel, 1881
Ordem ARCHAEOGASTROPODA Thiele, 1925
Subordem NERITIMORPHA Golikov & Starobogatov, 1975
Superfamília NERITOIDEA Rafinesque, 1815
Família NERITIDAE Rafinesque, 1815
Os gastrópodos da família Neritidae possuem um sistema de circulação de água
mais evoluído do que os outros Archaeogastropoda, fato que tem levado alguns autores
a classificá-los em uma subordem independente. Os representantes atuais desta família
pastam sobre superfícies rochosas, raspando algas, esponjas ou outros organismos que
crescem sobre elas.
Está representada na formação pelo gênero Otostoma, que foi cosmopolita
durante o Cretáceo Superior e extinguiu-se no Paleoceno. É um exemplo da evolução
continuada dos gastrópodos, que ultrapassaram os limites do Cretáceo para o Terciário.
Possui espécies registradas no Japão, Índia, sudoeste da Ásia, Europa, norte da África,
América do Norte e América do Sul. No Brasil ocorrem mais duas espécies, uma na
Formação Riachuelo, Albiano da Bacia Sergipe-Alagoas, e outra na Formação Maria
Farinha, Paleoceno da Bacia Pernambuco-Paraíba.
O gênero Otostoma ocorre em mais de uma localidade na formação. Segundo
B
EURLEN(1967), haveria três morfotipos atribuídos a esse gênero, ocorrendo em
regiões bem distintas. Após o estudo do material verificamos que dois deles pertenciam
à mesma espécie e as diferenças relacionavam-se à preservação. A terceira forma,
coletada na localidade de Pureza, entre Natal e João Câmara, não foi examinada.
Gênero Otostoma d’Archiac, 1859
Otostoma assuana (Maury, 1925)
(Figura 39a-b)
Lyosoma assuana Maury, 1925, p. 538-539, est. 23, fig. 1. Otostoma assuana - Beurlen, 1964a, p. 76-78, est. 9, fig. 60. Otostoma assuana - Beurlen, 1967, p. 132-133.a b c
Figura 39 - a) (DGM 6.863 - I ). b) Esquema de uma concha
completa de , com a abertura. c) sp. a.
(DGM 6.917 - I).
Otostoma assuana
Otostoma Pseudomesalia (Pseudomesalia)
Figura 40 -Família Turritellidae. a) (Maury, 1934). b)
(Beurlen, 1964). (Jenkins, 1913). d)
(Maury, 1925). e) (Beurlen, 1967). f)
(Maury, 1934). (a / f - Figuradas em M , 1934a; c / d - em M ,1925; b - em
B , 1964a; e - em B , 1967).
Turritella euphrosynes Turritella
independenciae Turritella natalensis Turritella
rioassuana Turritella rosadoic) Turritella thaliae
AURY AURY
EURLEN EURLEN
a b c
87
Descrição: Concha inflada, constituída em sua maior parte pela volta corporal; espira
baixa, enrolada quase num plano; volta corporal com duas carenas fortes, no primeiro
quarto e no meio da volta corporal; ornamentação composta de linhas de crescimento e
de costelas delicadas, discretamente espaçadas, dando à concha um aspecto estriado;
em cada costela ocorrem dois nódulos, o mais forte fica na parte distal, as linhas de
crescimento são nítidas posicionando-se sobre as costelas e os nódulos.
Material-tipo: Holótipo: DGM 973-I.
Localidade-tipo: Rio Açu, perto de Pendência, RN.
Material estudado: DG-CTG 905; DGM 973-I, DGM 974-I, DGM 975-I, DGM 988-I, MCT
6.860-I, MCT 6.863-I, MCT 6.864-I.
Dimensões: Holótipo: 18 mm de altura, 23 mm de largura. Maior exemplar, incompleto: 26
mm de altura e 42 de largura (MCT 6.863-I).
Ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado e no km 73, 74 e 75 da E. F.
Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
Ordem APOGASTROPODA Salvini-Plawen & Hasprunar, 1987
Subordem CAENOGASTROPODA Cox, 1959
Seção CERITHIIMORPHA Golikov & Starobogotov, 1975
Superfamília CERITHIOIDEA Férussac, 1819
Família CERITHIIDAE Férussac, 1819
A família Cerithiidae surgiu no Cretáceo, durante o Aptiano e vive até os dias de
hoje. Na Formação Jandaíra apenas uma forma foi atribuída ao gênero. Esse grupo
alcançou seu maior desenvolvimento na costa brasileira durante o Paleoceno, quando ali
viveu uma fauna diversificada e de grande porte. Ocorre em ambos domínios, Temperado
e Tetiano.
Gênero Cerithium Bruguière, 1789
Cerithium mirimense Jenkins, 1913
(Figura 42a)
Cerithium ? mirimense Jenkins, 1913 - p. 20, est. 20, fig. 8-8a. Cerithium mirimense - Maury, 1934, p. 150, est. 14, fig. 3. Cerithium mirimense - Beurlen, 1964a, p. 85.Descrição: Concha muito pequena, turriculada, com oito voltas, espira cônica, volta
corporal grande e arredondada na base com linhas espirais; voltas ornamentadas com
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dez costelas longitudinais, fortes, interrompidas nas suturas, às vezes alternadas a cada
volta; cordas espirais atravessam as costelas, que nas primeiras voltas da espira são em
número de quatro, aumentando para seis ou sete nas últimas voltas.
Localidade-tipo: Km 45 da E. F. Central do Rio Grande do Norte, cerca de 500 m depois
de Itapassaroca, RN.
Material-tipo: AMNH, número não designado.
Dimensões: 15 mm de altura, 6 mm de largura.
Ocorrências: Macaíba, João Câmara e Natal.
Observações: Segundo M
AURY(1934a) a espécie é abundante nos calcários provenientes
da localidade-tipo. Assemelha-se ao subgênero Thericium Monterosato, 1890, cujo
registro mais antigo data do Turoniano, vivendo até hoje em mares das regiões tropicais.
Família CASSIOPIDAE Kollmann, 1979
A família Cassiopidae surgiu no Berriasiano e foi bem representada até o
Maastrichtiano, após essa época, há apenas um registro no Eoceno. Duas espécies
ocorrem na Formação Jandaíra, mas no Brasil ela só é abundante e diversificada na
Formação Santana, Albiano da Bacia do Araripe. Ocorre também na Formação
Riachuelo, Albiano da Bacia Sergipe-Alagoas, Formação Beberibe, Santoniano da Bacia
Pernambuco-Paraíba. É uma família característica do Domínio Tetiano.
Gênero Pseudomesalia Douvillé, 1916
Pseudomesalia (Pseudomesalia) sp. a
(Figura 39c)
Descrição: Concha turriculada, cônica, com 2 mm de espessura, com estrutura folheada;
oito voltas levemente destacadas, com os flancos planos, ornamentados com quatro
cordões espirais, iguais e eqüidistantes; volta corporal pouco abaulada e levemente
imbricada sobre a precedente.
Ocorrência: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
Material estudado: DGM 6.917-I.
Dimensões: 50 mm de altura, 19 mm de largura, 13 mm de altura da volta corporal.
Observações: A concha apresenta-se coberta de briozoários, que mascaram os
caracteres diagnósticos, como detalhes da ornamentação e das linhas de crescimento.
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Gênero Gymnentome Cossmann, 1909
Gymnentome (Craginia) cf. turriformis Stephenson, 1952
Craginia cf. turriformis – Beurlen, 1964a, p. 81-82.
Ocorrência: Fazenda Independência, mun. de Upanema, RN.
Material estudado: DG-CTG 859.
Observações: B
EURLEN(1964a) baseou-se em um fragmento de concha, de grande
porte, cujas três voltas preservadas possuíam 80 mm de altura e 25 mm de largura.
Segundo o autor, trata-se de uma espécie à parte, mas do grupo de Craginia turriformis,
descrita do Cenomaniano da Formação Woodbine, no Texas.
Família POTAMIDIDAE H. & A. Adams, 1854
Surgiu durante o Cretáceo, no Aptiano ou Albiano, e é característico de ambientes
salobros e até mesmo terrestres, mas próximos à água. O gênero Pyrazus tem suas
origens no Turoniano e ocorre em vários localidades ao longo do Mar de Tétis. Está
representado atualmente por apenas uma espécie, que vive na Austrália.
Gênero Pyrazus Monfort, 1810
Pyrazusrioassuanus (Maury, 1925)
(Figura 41a-c)
Cerithium rioassuanum Maury, 1925, p. 544-547, est. 23, fig. 2. Pyrazus rioassuanus Beurlen, 1964a, p. 85-87, est. 9, fig. 62-64. Pyrazus rioassuanus Beurlen, 1967, p. 136-137.Descrição: Concha turriculada, pouco esguia, de tamanho médio, com 8 voltas que
aumentam gradativamente; flanco das voltas plano, sutura linear, impressa, deixando a
lateral da espira plana; ornamentação consiste de oito a nove costelas axiais, contínuas
do ápice até a base da concha, interrompidas nas suturas; as costelas são cruzadas por
três sulcos espirais, que a dividem em quatro partes; abertura pequena, ovalada, um
pouco inclinada, lábio interno espesso e bem expandido sobre a base da concha.
Localidade-tipo: Rio Açu, perto de Pendência, RN.
Material-tipo: Holótipo: DGM 981-I.
Material estudado: DGM 981-I; MCT 6.918-I e MCT 6.919-I (cerca de 50 exemplares
provenientes da localidade “km 73 da E. F. Mossoró - Gov. Dix-Sept Rosado”).
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Dimensões: Holótipo: 40 mm de altura e 17 mm de largura. Maior exemplar: 50 mm de
altura e 25 mm de largura.
Ocorrências: Arredores de Gov. Sept Rosado e km 73 da E. F. Mossoró - Gov.
Dix-Sept Rosado, RN.
Família TURRITELLIDAE Woodward, 1851
As espécies do gênero Turritella possuem conchas com muitas voltas,
fortemente enroladas, ornamentadas com costelas espirais. Em geral são gregárias e
vivem em zonas de ressurgência. Possuem hábito semi-infaunístico e podem
deslocar-se sobre o solo antes de deslocar-se enterrarem novamente. Alimentam-deslocar-se através de um
sistema ciliar, que desloca até a boca as partículas em suspensão na água.
A família Turritellidae surgiu no Valangiano-Aptiano e vive até os dias de hoje.
Seu desenvolvimento se deu mais próximo do final do Cretáceo. Não foi abundante na
Formação Jandaíra como na maioria dos depósitos do Domínio Tetiano, onde bancos
de calcário são constituídos quase que unicamente por conchas desses gastrópodos.
Foram identificadas seis espécies, das quais Turritella rosadoi e Turritella natalensis são
as únicas que encontram-se em pequenos bancos.
Gênero Turritella Lamarck, 1799
Turritella euphrosynes Maury, 1934
(Figura 40a)
Turritella euphrosynes Maury, 1934a, p. 143, est. 14, fig. 1. Turritella euphrosynes - Beurlen, 1964a, p. 80.Descrição: Concha turriculada, flanco das voltas reto, sutura simples, rasa, mascarando
os limites das voltas; ornamentação consiste de três ou quatro linhas espirais mais fortes
e nos espaço entre elas, uma ou duas linhas espirais mais delicadas.
Localidade-tipo: Baixa do Leite, sudeste da cidade de Macau, RN.
Material-tipo: Holótipo: AMNH 24134.
Dimensões: 11 mm de altura e 7 mm de largura, com três voltas preservadas, mas
segundo M
AURY(1934a), a altura total da concha deveria chegar a 23 mm.
Turritellaindependenciae Beurlen, 1964
(Figura 40b)
91
Descrição: Concha turriculada, esguia, ângulo apical com 25°; flanco das voltas planos,
suturas simples, rasas; voltas com 5 carenas espirais, eqüidistantes e iguais,
relativamente largas, com o topo arredondado e crenulado, largura das carenas é quase
igual a dos sulcos entre as carenas.
Material-tipo: Holótipo: DG-CTG 861.
Localidade-tipo: Fazenda Independência, mun. de Upanema, RN.
Dimensões: 22 mm de altura e 12 de largura, 7 mm de altura da volta.
Observações: A descrição foi baseada em dois fragmentos, mas que segundo B
EURLEN(1964a) estavam bem conservados.
Turritella natalensis Jenkins, 1913
(Figura 40c)
Turritella natalensis Jenkins, 1913 - 451, est. 20, fig. 6-6a.Turritella natalensis - Maury, 1925, p. 82-83, 470-471, est. 3, fig. 7. Turritella natalensis - Maury, 1934a, p. 142-143.
Turritella natalensis - Beurlen, 1964a, p. 79. Turritella natalensis - Beurlen, 1967, p. 136.