Cecos Pilóricos

Foram encontrados três cecos longos, inseridos logo após o esfíncter pilórico, numa bolsa serosa (Fig. 07 A), limítrofe entre o estômago e o intestino.

Foi registrada a presença de uma mucosa com longas pregas semelhantes a vilosidades, (Fig. 07 B) contudo maiores, compostas de epitélio cilíndrico simples (Fig. 07 C) e lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo, contendo pequenos vasos e acúmulo leucocitário, sem glândulas (Fig. 07 D). O PAS mostrou um epitélio contendo cé lulas prismáticas também chamadas absortivas ou enterócitos, responsáveis pela absorção nutricional. Nos intervalos foram encontradas células caliciformes produtoras de muco que lubrifica a parede cecal e até mesmo a intestinal (Fig. 07 A e D). Não foi obs ervada a presença de submucosa e logo após a mucosa verificou-se uma camada muscular circular muito delgada de musculatura lisa. A camada mais externa foi caracterizada como serosa.

a A

D C

B

Figura 06 – Pilórica estomacal de S. fuscus. (A) Pregas pilóricas na mucosa

estomacal. (B) Mucosa pilórica, prega primária (a) com evaginações da lâmina própria, aglândular que originam pregas secundárias (b). (C) Pilórica com muscular desenvolvida (c) e serosa (d) com conjuntivo envolvendo os cecos pilóricos (e). (D) prega pilórica contendo epitélio cilíndrico simples mucusecretório (seta) e lâmina própria aglândular (f). b 300 µm 40 µm 80 µm 80 µm a f c e d

3.4 Intestino

O intestino (Fig. 07) é típico de peixes herbívoros, muito longo e fino, formando quatro dobras em torno do estômago, com suas circunvoluções unidas por tecido adiposo. Nos espécimes analisados, o coeficiente intestinal correspondeu a 2,18 vezes o comprimento padrão do corpo (Tabela 01). S. fuscus não apresenta o intestino longo, contudo as longas pregas verificadas desde a mucosa dos cecos até o intestino posterior, nos leva a concluir que há uma absorção nutricional eficiente nesses órgãos (Fig. 08 A).

Figura 7 –Cecos pilóricos de S. fuscus. (A) Inserção dos cecos (a) em bolsa serosa (b)

comum à pilórica estomacal (c), com o conjuntivo frouxo da serosa originando a lâmina própria dos cecos (seta). (B) Ceco pilórico com mucosa contendo numerosas pregas semelhantes a vilosidades intestina is. (C) ceco com epitélio cilíndrico simples apresentando células caliciformes e absortivas (seta), lâmina própria (d) apoiada sobre fina camada de musculatura lisa (e). (D) prega cecal com epitélio (f) lâmina própria aglandular (g) e células caliciformes (seta).

 C B D a b c d _e f g 300 µm 40 µm 80 µm A 600 µm

Tabela 01 – Coeficiente intestinal de S. fuscus.

________________________________________________________________________

Coeficiente intestinal (CI)

_____________________________________________________________ Comprimento do intestino Comprimento Padrão Valor do Coeficiente intest inal cm cm

14,87 ±2,15 6,95 ± 0,94 2,18 ± 0,49

__________________________________________________________________ A análise histológica demonstrou que o intestino anterior possui pregas semelhantes às verificadas nos cecos pilóricos, entretanto estas são geralmente ramificadas (Fig. 08 A). O epitélio é cilíndrico simples com maior número de células caliciformes (Fig 08 B), não h á glândulas na mucosa, nem submucosa. Logo após a lâmina própria observa -se a camada muscular constituída por uma túnica circular, interna, e uma túnica longitudinal externa, ambas de tecido muscular liso. A última camada é uma serosa. À medida que o intes tino afasta-se do estômago, sua luz diminui, as pregas tornam -se menores, e a camada muscular mostra-se mais espessa (Fig. 08 C e D).

A B

C _D

Figura 08 – Intestino de S. fuscus. (A) Mucosa do intestino anterior, contendo pregas

ramificadas (a); (B) Prega intestinal constituída por um epitélio cilíndrico sim ples com células caliciformes e absortivas (b), e lâmina própria de conjuntivo frouxo; (C) Intestino posterior com mucosa apresentando pregas intestinais curtas, (D) pregas intestinal situada sobre muscular espessa (c).

a b c 300 µm 40 µm 80 µm 80 µm

4. DISCUSSÃO

Os peixes se alimentam de variados recursos, que podem ser, quanto a origem, alóctones ou autóctones e encontrados em vários compartimentos dos corpos d’água. Estando presente o alimento é necessário também que os peixes disponham de mecanismos apropriados para utilizá-los. A aquisição de alimento por peixes é um processo que envolve a procura, detecção, captura, ingestão e digestão. Ao detectar os possíveis itens alimentares, o peixe orienta-se em direção a eles e tenta capturá -los.

A forma da boca (largura e altura) são proporcionais ao tamanho do alimento consumido, estando altamente relaci onadas com o tamanho do item alimentar. A sua posição e o tipo de dentição são muito importante para o acesso e a captura do alimento e várias características da cavidade oro -branquial também facilitam os processos relacionados a alimentação, como a captura, a manipulação e a ingestão do alimento. Os peixes realizam a manipulação oro-branquial com ajuda de dentes inseridos em maxilas e/ou rastros branquiais, segurando ou concentrando o alimento e preparando -o para ser ingerido. O grau de protrabilidade da boca também é fator importante no acesso ao alimento. Desta forma a posição da boca, a dentição nas maxilas, a conformação dos rastros branquiais e o grau de protrabilidade da boca são relacionadas ao hábito alimentar dos peixes (NIKOLSKY, 1963; KEAST & WEBB, 1966; MOTTA, 1984; WEATHERLEY & GILL, 1987; WOOTTOM, 1990, ZAVALA-CAMIN, 1996). S. fuscus apresenta boca terminal com ligeira protrabilidade, dentes incisiviformes achatados não entalhados, formando uma única série na maxila.

Em relação ao número de ras tros branquiais observa-se uma relação inversa com a presença de itens alimentares maiores e bentônicos na dieta (GATZ Jr, 1979; WATSON & BALON, 1984). Os rastros branquiais são modificados para reter, raspar e esmagar o alimento. Uma relação também existe entre a morfologia dos rastros branquiais e o status trófico dos peixes. Assume -se, geralmente, que a função dos rastros branquiais é como uma peneira, filtrando o alimento da água que passa pela cavidade branquial, podendo existir correlações entre o número de rastros, o espaçamento entre eles, seus comprimentos e o hábito alimentar do peixe (WEATHERLEY & GILL, 1987). PERETTI (2006), observa que os rastos branquiais, embora mais longos e menos espaçados em Astyanax altiparanae, quando comparado à Parauchenipteros galeatus, também contribuem para a apreensão, principalmente de itens mais diminutos, por isso a presença de larvas de insetos na dieta de ambos, enquanto microcrustáceos ocorrem na dieta de A. altiparanae. Os rastros branquiais para ambas espécies são curtos e espaçados e provavelmente sirvam apenas para garantir que

a presa se mantenha na cavidade oro -branquial. No presente estudo contatou -se que S. fuscus apresenta o primeiro par de brânquias com rastros branquiais longos.

Geralmente o terço superior esofágico, é o local onde predominam fibras estriadas esqueléticas e o terço inferior é constituído totalmente por fibras musculares lisas JUNQUEIRA & CARNEIRO (1999). Em S. fuscus a camada muscular do esôfago possui em toda sua extensão fibras estri adas. Próximo ao estômago, na região de transição existem fibras musculares lisas e estriadas. MORRISON & WRIGHT Jr. (1999), GODINHO (1967) e STOSKOPF (1993), relatam nos seus estudos que a camada muscular do esôfago é constituída por uma subcamada interna longitudinal e uma externa circular, semelhante ao observado para S. fuscus, mas diferente do que ocorre nos mamíferos.

O estômago é um órgão, cuja forma e estrutura das paredes variam bastante de acordo com o hábito alimentar dos peixes e, em algumas esp écies pode estar ausente. O estômago na maioria dos peixes é uma dilatação do tubo digestório onde os alimentos são mantidos o tempo necessário para realizar a digestão ácida. Sua mucosa interna forma sulcos longitudinais e sinuosos que desaparecem quando o estômago se expande com a entrada dos alimentos (ZAVALA-CAMIN, 1996).

O revestimento mais interno é um epitélio colunar que contém células secretoras de muco e células que secretam tanto o pepsinogênio quanto o ácido clorídrico, chamadas células oxintopépticas. As regiões cárdica e fúndica são glandulares e a região pilórica é aglandular (ROTTA, 2003), sendo também comprovado por esse estudo, não havendo distinção entre os tipos celulares das glândulas gástricas, como ocorre entre os mamíferos.

GARGIULO et al., (1998), em um estudo da mucosa gástrica da Tilapia spp., verificaram que não existe diferenciação nas células glandulares em parietal e zimogênica, assumindo-se que o ácido clorídrico e o pepsinogênio são secretados pela mesma célula. STOSKOPF (1993) relata que as glândulas gástricas não são constituídas de células principais ou parietais como nos estômagos de mamíferos, nelas existem células oxintopépticas secretoras de ácido clorídrico e enzimas digestivas.

MORAES et al., (1997), estudando Prochilodus lineatus (iliófaga), encontraram grande número de glândulas tubulosas gástricas na região cárdica e nenhuma glândula nas outras regiões, como também ausência de muscular da mucosa. Segundo CHAVES & VAZZOLER (1984), o epitélio glandular da primeira porç ão do estômago sintetiza e elimina para a luz do órgão os produtos digestivos que atuarão sobre o alimento.

Esta localização foi a mesma encontrada nos estudos realizados por CHAVES & VAZZOLER (1984); FUGI & HAHN (1991) e SILVA et al., (2005). Para estes autores e

também para SEIXAS-FILHO et al., (2000) os cecos ampliam a superfície interna do intestino aumentando a absorção dos nutrientes.

Em S. fuscus o estômago é saculiforme possuindo três regiões (fúndica, cárdica e pilórica). Após a região pilórica ins talam-se três cecos pilóricos.

O comprimento do intestino relaciona -se com o hábito alimentar sendo maior para iliófagos, herbívoros e onívoros e menor para carnívoros e insetívoros. O intestino é um órgão geralmente tubular por onde transita o alimento e no qual ocorre a digestão alcalina e a absorção dos nutrientes. Geralmente há uma associação entre seu comprimento e o comprimento padrão do corpo, o que resulta no cálculo do quociente intestinal (ANGELESCU & GNERI, 1949; WEATHERLEY & GILL, 1987, BARBIERI et al., 1994), cujos valores permitem inferir a qual categoria trófica o peixe pertence. Vários são os motivos que podem levar a diferenças no quociente intestinal, mesmo quando se considera a mesma categoria trófica, (ZAVALA-CAMIN, 1996).

O aumento, ou a diminuição, da superfície de absorção é controlado pelo maior ou menor comprimento do intestino. Esse possui glândulas digestivas e suprimento abundante de vasos de sangue e de linfa, onde se completa a digestão iniciada no estômago. No intestino é onde ocorre a maior parte da absorção dos nutrientes, íons e água oriundos da dieta, sendo os produtos da digestão mantidos em solução, o que facilita a absorção (ZAVALA -CAMIN, 1996). WEATHERLEY & GILL (1987), afirmam, ainda, que o comprimento do intestino pode ser a principal especialização adaptativa na ecologia alimentar de peixes.

Nos teleósteos não há a separação entre intestino delgado e grosso, é apenas um tubo inteiriço e indiferenciado. As porções intestinais que apresentam mucosa mais complexa estão envolvidas, de modo geral, com processos absortivos. Os cecos intestinais são estruturas digitiformes de fundo cego localizados na região do piloro. ZAVALA -CAMIN (1996), cita a possibilidade dessas estruturas aumentarem a área de absorção do intestino e talve z servir também para armazenar alimento. Considera ainda que como no estômago ocorre digestão ácida e no intestino a digestão é alcalina, os cecos estão situados principalmente no início do intestino, e é possível que, ao menos, uma das funções dessas estr uturas seja a de aumentar o pH do bolo alimentar, para torná -lo alcalino e assim deixá-lo pronto para ser rapidamente aproveitado desde a porção inicial do intestino.

VILELLA et al., (2002), estudaram a dieta de Astyanax bimaculatus e a composição obtida foram pedaços de plantas, sendo considerada uma espécie herbívora, porém, escamas também foram consumidas. CASSEMIRO et al., (2001), avaliaram a dieta de A. altiparanae e observaram uma tendência a herbivoria, mas a dieta foi complementada por várias ordens de

insetos e microcrustáceos. ANDRIAN et al., (2001), identificaram A. bimaculatus como uma espécie oportunista, de hábito onívoro com tendência a herbivoria -insetivoria, na área de influência do reservatório de Corumbá. Para P. galeatus ANDRIAN & BARBIERI (1996), registraram como componentes da dieta insetos, principalmente Coleoptera e Hymenoptera, outros invertebrados, resto de peixes e vegetal superior, demonstrando que a dieta é composta tanto de itens do meio aquático como do terrestre. LAGLER et al., (1977), consideram que muitas das espécies de peixes mostram dietas flexíveis, utilizando os recursos mais prontamente disponíveis no ambiente, e que poucas são estritamente carnívoras ou herbívoras. PERETTI (2006), afirma que o estômago do tipo saciform e, em P. galeatus e em A.

altiparanae, está de acordo com a ampla gama de itens por eles ingeridos, entretanto as

paredes se mostram mais rígidas e resistentes em P. galeatus, devido a presença de itens duros, como os insetos, principalmente Coleoptera em seu conteúdo. A parede interna desse órgão, quando vazio, se mostra mais pregueada em P. galeatus indicando sua grande capacidade elástica.

O intestino em ambos se mostra relativamente curto, como típico dos carnívoros. Os valores do quociente intestinal s e enquadram naqueles levantados por WEATHERLEY & GILL (1987), os quais variaram de 0,7 a 1,5 para os carnívoros e de 1,0 a 1,3 para os onívoros.

A maior exposição às paredes intestinais também é aumentada com a entrada do material digerido nos cecos pilóri cos, os quais, de acordo com a análise histológica mostraram a mesma estrutura do intestino, podendo -se afirmar que para as espécies estudadas, P.

galeatus e A. altiparanae a função dessas estruturas é aumentar a superfície de absorção

(PERETTI, 2006).

GARGIULO et al., (1998), encontraram, estudando o intestino de tilápias, que no intestino proximal, o complexo de pregas da mucosa intestinal resulta no aumento na área de superfície, ajuda na mistura do alimento com os sucos digestivos hepáticos e pancreátic os e com o muco secretado pelas células caliciformes.

JOBLING (1995) descreve o intestino dos piscívoros como bastante curto. Em geral é menor que o comprimento total do peixe, o que é explicado pela qualidade do alimento e pela facilidade de digestão. Os resultados do quociente mostraram que esse órgão, em média, tem praticamente o mesmo comprimento que o comprimento padrão do peixe.

Apesar do intestino curto, a absorção dos nutrientes pode ser aumentada pela presença dos cecos pilóricos, os quais possuem a mesma estrutura que o intestino, podendo -se afirmar

que para essas espécies a função dos cecos pilóricos é a de aumentar a superfície de absorção (SEIXAS-FILHO et al., 2000).

O coeficiente intestinal verificado para S. fuscus não possui um alto valor, se comparado com outras espécies herbívoras, como observado nos estudos de FUGI & HAHN (1991) e MORAIS et. al., (1997), que fazem referência ao longo comprimento do intestino correlacionando-o ao tempo necessário à difícil digestão de material como areia, lo do e celulose.

STOSKOPF (1993) relata que o relevo da mucosa é um pouco mais simples no intestino grosso do que a do intestino delgado. Ressalta que nos segmentos proximal e médio do intestino há grande freqüência de leucócitos. Devido a esta constância, e ste órgão é considerado o local onde ocorre maturação dos linfócitos B nos peixes. Nos mamíferos o intestino grosso não apresenta vilosidades e a um aumento acentuado de células caliciformes em sua mucosa (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 1999).

Stegastes fuscus é uma espécie territorialista, defendendo territórios com cerca de 2,1

m2_{, e possui uma evidente agressividade intra e inter -específica para com outros herbívoros}

(peixes e invertebrados) dentro dos seus territórios (usados para abrigo, e com fins alimentares e reprodutivos) (ROBERTSON et al., 1981; FERREIRA, et al., 1995; FERREIRA et al., 1998; ARNAL & CÔTÉ, 1998). Tais territórios, como em outros pomacentrídeos, são áreas altamente produtivas e possuem maior biomassa e diversidade algal, assim como maior dens idade de mesoinvertebrados, do que áreas localizadas fora dos mesmos (LASSUY 1980; HIXON & BROSTOFF, 1981, 1982; SAMMARCO, 1983; FERREIRA et al., 1998). A dieta dos adultos é composta principalmente por algas, (70%), mas também ingere material animal (30%) . Já os indivíduos juvenis (< 8 cm) apresentam uma dieta inversa, com 70% de material animal (FERREIRA, et al., 1995). Essa mudança é fundamentalmente explicada pela maior necessidade por uma dieta rica em proteína durante a fase inicial de vida, para um r ápido crescimento (MATTSON, 1980). No nordeste do Brasil observou-se que Stegastes fuscus se alimentam na maior parte do tempo de Gellidium sp., (OSÓRIO et al., 2006).

O padrão de desenvolvimento de comunidades de algas indicam a herbivoria de S.

fuscus, a influencia que esta exerce sobre as comunidades de algas de seus territórios e a

preferência por algas filamentosas (rodofíceas, clorofíceas e feofíceas) (LASSUY, 1980; HIXON & BROSTOFF, 1983; RUSS, 1987; FERREIRA, 1994).

Embora S. fuscus seja considerada uma espécie herbívora, as características morfológicas analisadas sugerem que a espécie não é especialista, pois o seu trato digestório

apresenta algumas semelhanças verificadas também em peixes omnívoros, como por exemplo, o estômago saculiforme.

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