CLASSE APPENDICULARIA

A classe appendicularia foi uma das primeiras a divergir de um ancestral comum do subfilo Tunicata, sendo um dos grupos mais antigos destes organismos (Câmbrico - 450 M anos é a idade do mais antigo fóssil deste grupo) (Shenkar & Swalla, 2011). Dentro desta classe as espécies da Classe Appendicularia, ao contrário das da Classe ascidiacea, completam todo o seu ciclo de vida na coluna de água, nunca apresentando uma fase séssil.

Estes organismos encontram-se em mar aberto e por todos os oceanos, sendo mais comuns em regiões costeiras e em zonas de plataforma continental (Brusca & Brusca, 2003). Encontram-se normalmente até aos 100 metros de profundidade, Encontram-sendo mais abundantes nas camadas de água superficiais, onde existe maior atividade fotossintética e maior abundância de fitoplâncton (conjunto de organismos aquáticos microscópicos que têm capacidade fotossintética e que vivem dispersos, flutuando pela coluna de água) que constitui o seu alimento. Apesar de muitos organismos do zooplankton fazerem migrações verticais diárias, os Appendicularia parecem permanecer sempre nas camadas de água superficiais. Os organismos desta classe encontram-se entre os mais abundantes constituintes do Zooplâncton (conjunto de organismos aquáticos de pequenas dimensões sem capacidade fotossintética que vivem dispersos na coluna de água e que apresentam baixa capacidade de locomoção), podendo mesmo em alguns locais representar o segundo ou terceiro grupo mais abundante (Alldredge, 1976).

Dentro da classe Appendicularia, existe apenas uma Ordem - Copelata, e nesta existem 3 famílias (Fritillaridae, Kowalevskiidae e Oikopleuridae), onde pertencem 13 géneros e 67 espécies (WORMS, 2012), (Alldredge, 1976).

41 se a uma lâmina. Todas as anteriores estruturas encontram-se encerradas numa “Casa” feita de

muco secretado pelo próprio organismo.

Esta cauda apresenta ainda a notocorda, assim como o cordão nervoso reduzido, que a percorre longitudinalmente no centro, e é mantida após a metamorfose (Brusca & Brusca, 2003).

No corpo destes organismos encontram-se todos os órgãos, incluídos sistema reprodutor e digestivo (figura 3.3). Em relação à reprodução, estes são todos hermafroditas (organismo que apresenta simultaneamente ou sequencialmente as gónadas (órgãos sexuais) de ambos os sexos), com exceção da espécie Oikopleura dioica. Algumas espécies são protândricas (hermafroditismo sequencial, onde as gónadas masculinas são as primeiras a atingirem a maturidade sexual, e mais tarde, durante o processo de crescimento, desenvolvem-se as gónadas femininas), exibindo um hermafroditismo sequencial. A fertilização é externa, sendo o esperma libertado na coluna de água. Os ovos são apenas libertados quando o ovário e a região posterior da “casa” se rompem, resultando na morte do animal. O desenvolvimento embrionário é muito rápido e entre 24 e 48 horas após a fertilização, o animal encontra-se desenvolvido e com capacidade de construir a sua “casa” de muco (Alldredge, 1976).

Estes organismos são geralmente transparentes (por vezes com algumas cores) e apenas são visíveis através dos movimentos da cauda e do fitoplâncton de que se alimentam. Existem espécies que podem mudar de “Casa” várias vezes por dia (a cada 4 horas), num processo que demora apenas alguns minutos. Geralmente, estes organismos abandonam a sua “Casa” quando os seus mecanismos de alimentação se encontram entupidos (filtros alimentares – redes) ou quando atacados por um predador (usam a “Casa” como diversão para o predador) (Alldredge, 1976; Alldredge & Madin, 1982; ), no entanto a existe alguma diversidade na morfologia das

“casas” entre espécies (Alldredge, 1977). Os membros da família Oikopleurida não mudam de

“Casa” uma vez que desenvolveram um mecanismo de reversão da corrente, possibilitando assim expulsar partículas dos seus filtros alimentares e limpá-los (Alldredge, 1976, 1977).

Devido ao facto de mudarem de “Casa” frequentemente, estes organismos servem de ligação entre o nanoplâncton e outros organismos para os quais o fitoplâncton não se encontra disponível, devido ao seu pequeno tamanho. Estas “Casas” funcionam como concentradores de fitoplâncton e servem de alimento a organismos do zooplâncton como copépodes e larvas de outros grupos de organismos (Alldredge, 1976, 1977; Alldredge & Madin, 1982; Brusca &

Brusca, 2003).

Figura 3.3. – Morfologia e Anatomia dos Appendicularia. [Adaptado de: Hickman et al., 2001].

Boca Faringe Esófago Estomâgo Gónadas

Espiráculo (Fenda faringica modificada)

Notocorda

Cauda Cauda

“Casa”

Tronco Entrada de água

Saída de água Filtro inalante

Filtro de alimentação

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3.2. CLASSE THALIACEA

Os organismos da classe Thaliacea são Tunicados de vida livre e pelágica, com formas coloniais e solitárias, mais abundantes em águas quentes (Brusca & Brusca, 2003). Esta classe, que se pensa não ser monofilética (Christen & Braconnot, 1998), engloba 78 espécies distribuídas por 3 ordens diferentes (WORMS, 2012): Pyrosomida, Doliolida e Salpida (Salpas). Para além do estilo de vida livre, os Thaliacea diferem dos Ascideacea pelo facto dos sifões (inalante e exalante) se encontrarem em regiões opostas do corpo. Nesta classe, a corrente de água criada pelos sifões tem não só a função respiratória e alimentar como também é utilizada com método de propulsão. A água é circulada pelos sifões através de contrações rítmicas da musculatura que circunda a parede corporal (Alldredge & Madin, 1982) (figura 3.4). Possuem uma túnica transparente e permanente que lhes permite evitar a deteção por predadores e presas, assim como tecido conjuntivo entre os zoóides (indivíduos constituintes de uma forma colonial de Tunicado) que são gelatinosos e flutuantes (Ruppert et al., 2004). Os ciclos de vida dos organismos nesta classe são bastante complexos e consistem na alternância de gerações, sexuadas e assexuadas. Os estados de reprodução sexuada (Blastozoóides) são originados através dos indivíduos recrutados assexuadamente (Oozoóides) a partir de um estolho ventral presente logo após o endóstilo da faringe (Barnes et al., 2001). São estes zoóides os que serão responsáveis pela produção e libertação dos gametas, permitindo a fecundação. Os indivíduos desta classe podem ser de dimensões muito reduzidas (1 mm) até grandes dimensões, no caso de algumas espécies coloniais (e.g. Pyrosoma pode alcançar os 20 m). Este é um dos grupos menos conhecidos do subfilo Tunicata, sendo muita da sua ecologia e biologia ainda desconhecido (Alldredge & Madin, 1982).

Figura 3.4. – Morfologia tipo de um organismo da classe Thaliacea.