CLASSIFICAÇÃO MICROSCÓPICA DOS OVÓCITOS, DAS CÉLULAS NÃO

GONADAL

As células foram classificadas em oogônias, ovócitos pré-vitelogênicos, ovócitos em vitelogênese inicial, ovócitos em vitelogênese avançada, ovócitos maturos e ovócitos atrésicos, conforme descritos na sequência:

 As oogônias (OO) (Figuras 8; 9A; 10A; 11) normalmente se distribuem por toda região gonadal, possuem formato esférico, citoplasma pouco evidente e núcleo bem extenso. No estágio inicial a cromatina se concentra na região central do núcleo e à medida que se desenvolvem deslocam-se para a periferia. As oogônias são células basófilas, portanto ficam bem visíveis quando coradas com Hematoxilina (H) e sem reação quando coradas com Eosina/Floxina (E/F).

 Os ovócitos pré–vitelogênicos (OPVT) (Figuras 8; 9A; 10; 11; 12) apresentam formato ovalado, citoplasma acidófilo e mais desenvolvido quando comparado com o estágio anterior (OO). Não apresentam atividade vitelogênica e a cromatina se encontra mais dispersa. É possível observar os nucléolos se deslocando para a periferia do núcleo, que possuem caráter basófilo.

 Os ovócitos em vitelogênese inicial (OVI) (Figura 9) apresentam formato ovalado e núcleo com cromatina mais dispersa quando comparado ao estágio anterior (OPVT). Apresentam de três a seis nucléolos que são fortemente corados com H, que evidencia a característica basófila do núcleo. O citoplasma é mais desenvolvido que o estágio anterior (OPTV), e são corados com E/F na qual evidenciam estruturas acidófilas.  Os ovócitos em vitelogênese avançada (OVA) (Figura 10) possuem diâmetro e volume

superior ao estágio anterior (OVI), apresentam deposição lipídica e também proteica, compondo o citoplasma celular, que demostram caráter acidófilo (E/F). É possível observar grânulos de vitelo ao longo do citoplasma, atribuindo um aspecto granular. O núcleo fica exposto no centro celular e os nucléolos na periferia do núcleo, que possui caráter basófilo.

 Os ovócitos maturos (OM) (Figura 11) possuem diâmetro e volume ainda superior ao estágio anterior (OVA), o desenvolvimento da vitelogênese se apresentam completos. O citoplasma apresenta estrutura fortemente acidófila (E/F) e o núcleo apresenta caráter altamente basófilo (H). Não foi possível observar a presença de corpos periféricos nos ovócitos maturos para a espécie.

 Os ovócitos atrésicos (OA) (Figura 12) apresentam característica altamente acidófila e, devido a ruptura (ou plasmólise) da membrana celular, o formato desses ovócitos não

é bem definido. Esse processo é resultado da reabsorção dos ovócitos maduros que não foram liberados na desova.

Além dos componentes germinativos também foi possível identificar os componentes não germinativos, sendo eles:

 As células foliculares (CF) são encontradas em toda região gonadal e à medida que os componentes germinativos atingem diferentes fases de desenvolvimento, o formato e a disposição das CF sofrem modificações. Quando os ovócitos se encontram imaturos, as CF possuem um formato esférico (Figura 9B; CF1) e ficam espalhadas por toda

gônada. Assim que os ovócitos vão se desenvolvendo, as CF ficam mais achatadas (Figura 10B; CF2) e ficam dispostas ao redor dos ovócitos. À medida que os ovócitos

vão maturando a vitelogenina vai chegando a sua capacidade máxima, quando isso ocorre os ovócitos ficam totalmente maturos. Quando os ovócitos se encontram maturos as CF apresentam um formato pavimentoso (Figura 11B; CF3), e então, as CF

param a produção de vitelogenina e passam a ter a função de um córion (membrana externa que atua na proteção dos ovócitos).

 Os vasos sanguíneos (VS) possuem no seu interior hemolinfa e a quantidade de vasos intensifica à medida que as células germinativas maturam.

 A parede gonadal (PG) (Figura 8 e 12A) é composta por fibras conjuntivas com aparência sinuosa, sendo possível ainda visualizar fibroblastos. À medida que o ovário matura a parede gonadal apresenta um aspecto delgado (Figura 8; PG1) e quando se

encontra desovado o tecido da PG tende a ficar cada vez mais espesso e com aspecto frouxo (Figura 12A; PG2). A espessura da PG é uma das características que ajudam na

A tabela (1) a seguir demonstra os estágios de desenvolvimento gonadal do camarão X.

kroyeri classificados em: imaturo (I), em desenvolvimento inicial (II), em desenvolvimento

avançado (III), maturo (IV) e desovado (V).

Tabela 1 – Descrição microscópica dos estágios e do tipo de ovócito presente em cada estágio de desenvolvimento gonadal do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri, capturados no litoral sul do Espírito Santo, Brasil.

ESTÁGIO DESCRIÇÃO HISTOLÓGICA TIPO DE OVÓCITO

Imaturo (I)

Estágio com dominância de células basófilas, ou seja, células evidenciadas pela cor roxa (H) (oogônias e ovócitos pré-vitelogênicos), com

núcleo proporcionalmente maior que o

citoplasma. As oogônias ficam organizadas em lotes ovígeros, predominantemente na região central dos ovários (ou zona germinativa (Figura 9A; ZG)). Os ovócitos pré-vitelogênicos possuem o citoplasma mais volumoso do que as oogônias e apresentam nucléolos perinucleares. As células foliculares ficam desorganizadas por toda região gonadal. Possuem parede celular fina.

OO e OPVT

Em Maturação Inicial (II)

Estágio com presença de células basófilas

(oogônias e ovócitos pré-vitelogênicos),

dispostas na zona germinativa. Apresenta o desenvolvimento de ovócitos em vitelogênese lipídica inicial, visíveis na coloração rosa (E-F), presente nas periferias da gônada. As células foliculares possuem formato esférico e rodeiam os ovócitos em vitelogênese inicial.

OO, OPVT e OVI

Em Maturação Avançado (III)

Estágio com dominância de ovócitos em

vitelogênese avançada, evidenciados pela

coloração rosa escuro (E-F), presente nas periferias da gônada. As células foliculares possuem formato achatado e circundam os ovócitos em vitelogênese avançada.

OO, OPVT e OVA

Maturo (IV)

Estágio com dominância de ovócitos maturos, evidenciados pela coloração rosa mais intensa (E-F). As células foliculares apresentam formato pavimentoso, e ficam ao redor dos ovócitos formando uma camada externa a eles, semelhante ao córion.

OO, OPVT e OM

Desovado (V)

Estágio com dominância de células basófilas, ou seja, células evidenciadas pela cor roxa (H)

(oogônias e ovócitos pré-vitelogênicos).

Presença de células foliculares dispersas e ovócitos atrésicos (estrutura que ajuda na diferenciação deste estágio do imaturo) (H-F). Possuem parede celular espessa.

Figura 8 – (A) Corte histológico caracterizando o estágio imaturo do camarão Xiphopenaeus kroyeri; (B) Presença de oogônias (OO), ovócitos pré-vitelogênicos (OPVT) e parede gonadal (PG).

Nota: Obj. 10X (8A) e 40X (8B).

PG

OO OPVT

Figura 9 – (A) Corte histológico caracterizando o estágio em maturação inicial do camarão Xiphopenaeus kroyeri; (B) Presença de ovócito em vitelogênese inicial (OVI) e células foliculares arredondadas (CF1).

Nota: Obj. 10X (9A) e 40X (9B).

OO OVI

Figura 10 – (A) Corte histológico caracterizando o estágio em maturação avançada do camarão Xiphopenaeus kroyeri; (B) Presença de ovócitos em vitelogênese avançada (OVA), ovócitos pré-vitelogenicos (OPVT) e células foliculares achatadas (CF2).

Nota: Obj. 10X (10A) e 40X (10B).

OVA

OPVT OO

Figura 11 – (A) Corte histológico caracterizando o estágio maturo do camarão Xiphopenaeus kroyeri; (B) Presença de ovócito maturo (OM), ovócitos pré-vitelogenicos (OPVT) e células foliculares pavimentosas (CF3).

Nota: Obj. 10X (11A) e 40X (11B).

OO OPVT

Figura 12 – (A) Corte histológico caracterizando o estágio desovado do camarão Xiphopenaeus kroyeri; (B) Presença de ovócitos atrésicos (OA), ovócitos pré-vitelogenicos (OPVT) e oogônias (OO).

Nota: Obj. 10X (12A) e 40X (12B). OO

OPVT

6 DISCUSSÃO

Os estudos de dinâmica populacional e biologia reprodutiva são importantes e muito utilizados no desenvolvimento e aplicação de medidas que contribuem para ordenamento sustentável dos recursos pesqueiros (PEREZ et al., 2001; MEDEIROS et al., 2013). Entretanto, estes estudos devem ser embasados nas descrições do desenvolvimento gonadal, uma vez que, a classificação microscópica dos ovários tem como finalidade descrever com maior precisão os estágios de maturação das gônadas e consequentemente, o período reprodutivo (QUINTERO; GARCIA, 1998; LOPES et al., 2014).

Segundo CHANG e SHIH (1995) e SIEBERT (2015) as fêmeas apresentam diferentes estágios de maturação gonadal ao longo do ciclo reprodutivo. No presente estudo, foi possível classificar macroscopicamente cinco estágios de desenvolvimento gonadal, também descritos por Bolognini et al. (2017) para a espécie Penaeus kerathurus e por Craveiro (2018) para as espécies Litopenaeus schmmitti e Farfantepenaeus subtilis. Outros trabalhos como de Campos et. al. (2009); Martins, Pinheiro e Leite-Júnior (2013); Lopes et al. (2017) realizaram estudos sobre a biologia reprodutiva do camarão sete-barbas, porém classificaram o desenvolvimento das gônadas em apenas quatro estágios, condensando os estágios em maturação inicial e em maturação avançada em um único estágio, e o classificaram em desenvolvimento. Siebert (2015) por outro lado, classificou o desenvolvimento gonadal em seis diferentes estágios (imaturo, pré-maturo, em maturação inicial, em maturação avançada, maturo e desovado) a partir das análises microscópica e histoquímica. Embora tenha descrito o estágio desovado, Siebert (2015) relatou que durante suas análises não foi possível encontrar ovócitos em atresia. A divisão dos estágios de desenvolvimento depende da capacidade de definir com precisão estes estágios e do desenvolvimento das células germinativas. Nem sempre a definição em diversos estágios irá gerar uma boa classificação dos mesmos pois as diferenças entre os mesmos podem ser muito sutis. No presente trabalho os cinco estágios foram capazes e suficientes para definir os estágios os estágios de X. kroyeri no litoral sul do Espírito Santo.

Em relação ao padrão de coloração dos ovários encontrado neste estudo, o estágio de maturação inicial foi caracterizado pela coloração amarelo escuro a verde claro, se intensificando à medida que as gônadas se desenvolveram até chegarem ao estágio maturo, caracterizado pela coloração verde oliva. O mesmo padrão foi encontrado por Campos et al.

(2009); Martins, Pinheiro e Leite-Júnior (2013) e Lopes et al. (2017) em estudos realizados com a mesma espécie em diferentes regiões do país (sul, sudeste e nordeste, respectivamente). Este mesmo padrão de coloração (esverdeado) também foi encontrado para outras espécies como a Artemesia longinaris (DUMONT e D`INCAO, 2004) e Macrobrachium amazonicum (RIBEIRO, 2006). Já as espécies M. rosenbergii (CHANG e SHIH, 1995) e L. schmitti (CRAVEIRO et al. 2019) apresentam um padrão de coloração diferente das espécies citadas anteriormente, apresentando colorações alaranjadas e amareladas, respectivamente. Segundo Ribeiro (2006), esta diferença de coloração se deve ao tipo de carotenóide assimilado pelas espécies durante a alimentação, resultante do acúmulo de vitelogenina durante o processo de maturação.

Segundo Campos et al. (2009) e Lopes (2014) os estágios imaturo e desovado possuem semelhança no padrão de coloração (translúcidos), o que dificulta a caracterização macroscópica a partir da observação dos ovários através do exoesqueleto. No entanto, com a análise microscópica do presente estudo, foi possível diferenciar com maior precisão estes estágios, devido à presença de ovócitos em atresia e diferença na espessura da parede gonadal e tamanho dos indivíduos, todas essas características juntas corroboram nesta diferenciação. De acordo com Quintero e Garcia (1998); Peixoto et al. (2003) e Lopes et al. (2017) a presença de ovócitos atrésicos é a principal característica histológica usada para diferenciar as gônadas imaturas das desovadas. A reabsorção dos ovócitos maturos é de suma importância para descrição do processo reprodutivo, pois representam ovócitos que não foram liberados no período de desova (PEIXOTO; CAVALLI; WASIELESKY, 2005).

Para a maioria dos peneídeos, os estágios de desenvolvimento gonadal são determinados pela presença das células germinativas, os ovócitos basófilos, vitelogênicos, maturos e atrésicos (QUINTERO; GRACIA, 1998; PEIXOTO et al., 2002, 2003; DUMONT et al., 2007; CAMPOS et al., 2009; LOPES, 2014). Neste estudo, os cinco estágios de desenvolvimento gonadal determinados para o X. kroyeri foram descritos de acordo com as características celulares apresentadas por Bolognini et al. (2017) e por Craveiro (2018), com outras espécies de peneídeos.

Com relação às características microscópicas apresentadas neste estudo, as oogônias sempre foram observadas se desenvolvendo a partir da zona germinativa, localizada na região central do ovário e à medida que iam maturando deslocavam-se do centro para as periferias. Essa

mesma observação foi feita por Siebert (2015) para o X. kroyeri, porém para Artemesia

longinaris essas células se comportam diferentemente (SIEBERT, 2013). Diante disso, a

localização da zona germinativa e disposição das oogônias no ovário podem variar entre as espécies de camarões, reforçando a necessidade de descrição detalhada da morfologia do trato reprodutivo com intuito de auxiliar na definição dos estágios, dada as diferenças de desenvolvimento de células germinativas entre as espécies de camarões peneídeos.

No presente estudo, foi possível observar que as oogônias vão crescendo e dão origem aos ovócitos, que se desenvolvem a partir dos processos de vitelogênese inicial (vitelogênese lipídica) e avançada (vitelogênese lipídica e proteica), no qual grânulos de vitelo (substâncias de reserva) são progressivamente acumulados nos ovócitos até atingirem o ápice de maturação, ou seja, até se tornarem ovócitos maturos, corroborando com estudos desenvolvidos por Lopes et al. (2017) e Craveiro et al. (2019). Ao longo do processo de maturação, as células germinativas aumentam de tamanho devido ao armazenamento progressivo de grânulos de vitelo no citoplasma celular (que possui caráter acidófilo) e os nucléolos tendem a se acomodarem nas periferias do núcleo (que possuem caráter basófilo), assim como descrito por Quintero e Garcia (1998) e Peixoto et al. (2003).

A presença de corpos periféricos (bastonetes ou hastes corticais) é comum durante o estágio final de maturação dos ovócitos para diferentes espécies de peneídeos (QUINTERO e GRACIA, 1998; PEIXOTO et. al., 2003; CAMPOS, et al., 2009; LOPES et al., 2017). As hastes corticais ou corpos periféricos têm a função de proporcionar uma melhor fixação dos espermatozoides após a desova e proteger os ovócitos maturos a partir da formação de um envelope de eclosão (CLARK JR et al., 1980). A presença de corpos periféricos foi relatada para as espécies F. paulensis (PEIXOTO et al., 2003), F. brasiliensis (QUINTERO e GRACIA, 1998), F. subtilis e L. schmitti (CRAVEIRO et al., 2019). Siebert (2015) e Lopes et al. (2017) descreveram essa mesma caraterística em estudos realizados com X. kroyeri, porém em nenhum destes trabalhos foi demostrado esta característica nas imagens histológicas correspondente ao estágio maturo.

Além disso, esta característica morfológica não foi relatada para as espécies M. amazonicum (RIBEIRO, 2006), M. rosenbergii (CHANG e SHIH, 1995) e A. longinaris (SIEBERT, 2013). No presente estudo, não foi observada a presença de corpos periféricos para o X. kroyeri, divergindo dos resultados encontrados por Siebert (2015) e Lopes et al. (2017) para mesma

espécie. A ausência dos corpos periféricos neste estudo dificultou a diferenciação dos estágios em maturação avançada e maturo, tendo em vista que esta característica facilita na classificação destes estágios.

Diante disso, as células foliculares acabaram sendo cruciais na diferenciação de todos os estágios de desenvolvimento gonadal, uma vez que seu formato e disposição no ovário são diferente ao longo do processo de maturação. Nos estágios iniciais, por exemplo, (imaturo e em maturação inicial) essas células apresentam formato circular (esférico) e podem ser encontradas por todo ovário. Já no estágio em maturação avançada, apresentam forma achatada e circundam os ovócitos, e quando esses chegam ao estágio final de maturação, as células foliculares apresentam um formato pavimentoso formando uma membrana extracelular, deixando de exercer sua função biossintética e passando a exercer a nova de função de proteção dos ovócitos. Esta característica também foi descrita para as espécies

Penaeus setiferus (KING, 1948), F. subtilis e L. schmitti (CRAVEIRO, 2018; 2019) e X. kroyeri (SIEBER, 2015), corroborando os resultados encontrados neste trabalho.

Outros estudos com X. kroyeri (CAMPOS et al., 2009; LOPES et al., 2017) não levaram em consideração o comportamento das células foliculares para a classificação dos estágios desenvolvimento gonadal, o que pode ter contribuído para o agrupamento dos estágios em maturação inicial e avançado em um único estágio (em desenvolvimento), resultando na diferenciação de apenas quatro estágios de desenvolvimento. Este fato demonstra a importância da observação do comportamento das células foliculares para a diferenciação dos estágios de maturação ovariana, não só para esta espécie, mas também para as demais espécies de camarões peneídeos.

7 CONCLUSÃO

Foi possível observar cinco estágios de maturação gonadal (imaturo, em maturação inicial, em maturação avançada, maturo e desovado) para fêmeas do camarão sete-barbas Xiphopenaeus

kroyeri. As análises macro e microscópica permitiram obter uma melhor caracterização do

desenvolvimento gonadal para a espécie, quando comparado a outros estudos que utilizaram apenas a análise macroscópica na classificação dos estágios. Neste estudo as observações do comportamento das células foliculares e espessura da parede gonadal foram cruciais para a classificação dos estágios maturacionais, demostrando a importância de se avaliar o comportamento das células germinativas juntamente com os componentes não germinativos. Os ovócitos maturos do camarão sete-barbas capturados no litoral do Espírito Santos não apresentaram corpos periféricos, resultado que diverge ao descrito em literatura para outras regiões do Brasil. Tendo em vista que o X. kroyeri é a espécie de camarão com maior importância econômica para o Espírito Santo, as informações obtidas no presente estudo podem auxiliar na definição dos estágios maturacionais e posteriormente nos parâmetros populacionais que são fundamentais no estabelecimento de medidas de manejo para o uso sustentável deste recurso pesqueiro na região.

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No documento Morfologia do trato reprodutivo de fêmeas do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) capturados no litoral sul do Espírito Santo, Brasil (páginas 34-56)