Colonização micorrízica, número de esporos e teor de glomalina facilmente extraível

O BLE elevou os teores de P disponível no solo, mas não apresentou efeito residual positivo na taxa de colonização micorrízica nas raízes de milho (Tabela 8). Todos os tratamentos que receberam anteriormente adição de BLEs (BC300 e BC500) ou a sua combinação com NPK (BC300+NPK e BC500+NPK) apresentaram as menores taxas de colonização micorrízica do que os tratamentos com NPK e o controle (P<0,05).

62

Os resultados encontrados neste estudo podem estar relacionados ao elevado teor de P na composição do BLE (Torri et al., 2017), além dos altos teores disponíveis de P promovidos pela aplicação de BLE. São muitos os estudos que demonstram aumento significativo dos níveis de P no solo após a aplicação do BLE (Sousa & Figueiredo, 2015; Yuan et al., 2016; Faria et al., 2018; Yue et al., 2017), aumento este que pode ser observado mesmo após a suspensão da sua aplicação em profundidades onde há maiores concentrações das raízes (Tabela 7).

Estes resultados podem ter limitado o crescimento e abundância da colonização micorrízica, que são sensíveis ao aumento da disponibilidade de P, demostrando que níveis altos de P normalmente não favorecem uma grande comunidade de FMA’s (Verbrugeen et al., 2013). Além do P, altos teores de nitrato também podem reduzir a simbiose de FMAs com raízes de plantas (Nouri et al., 2014). No presente trabalho, os BLEs apresentaram baixos teores de nitrato, 17,5 e 5,84 mg kg-1 respectivamente para BC300 e BC500, indicando que a influência sobre a colonização foi exercida pelos altos teores de P disponível no solo, mesmo após a suspensão da aplicação do BLE.

Os BLEs aplicados isoladamente (BC300 e BC500) não se diferenciaram na redução da colonização micorrízica (Tabela 8). No entanto, quando aplicados combinados com o fertilizante NPK o BLE de menor temperatura (BC300+NPK) induziu menor taxa de colonização micorrizíca em raízes de milho. Neste caso fica clara a influência do maior teor de P disponível do BC300+NPK na redução da colonização micorrízica. A influência de diferentes temperaturas de pirólise sobre o efeito inibitório dos FMAs também foi relatada por Warnock et al. (2010) ao demonstrarem que BCs submetidos às mais baixas temperaturas apresentam maior efeito negativo sobre a colonização micorrízica.

A adição de NPK ao BC300 reduziu a colonização micorrízica comparada a aplicação exclusiva de BLE. Mabida et al. (2016) também encontraram respostas diferentes quando comparado a aplicação isolada de BC e combinada com fertilizante mineral, com redução da colonização micorrízica promovida pela adição de fertilizante fosfatado ao BC.

De acordo com Koide (1991) maiores taxas de colonização micorrízicas ocorrem quando a planta está sob algum tipo de estresse, como por exemplo deficiência de nutrientes. No presente estudo, isso pode ser constatado pelo fato dos tratamentos NPK e controle, que apresentaram menores teores de P disponível, e no entanto, tiveram as maiores taxas de colonização micorrízica. No caso do BLE, ao ser aplicado ao solo proporcionou condições para melhorar a fertilidade do solo ao forncer MO e nutrientes, principalemnte o P (Yuan et al.,

63

2016) aliviando o estresse causado pelo déficit de nutrientes, podendo reduzir a eficácia da simbiose entre os FMAs e as raízes das plantas (Koide, 2017).

Tabela 8. Taxa de colonização micorrízica, quantidade de esporos de fungos micorrízicos

arbusculares (FMAs) e teor de glomalina facilmente extraível sob efeito residual de BLE e fertilização mineral.

Tratamentos Col. Micorrízica Esporos Glomalina

% 50g-1 solo mg g-1 Controle 72 a 517,50 a 0,818 b NPK 73 a 318,50 b 0,838 b BC300 64 b 176,75 d 1,083 ab BC300+ NPK 55 c 185,50 d 1,303 a BC500 64 b 267,75 c 0,995 ab BC500+NPK 62 b 157,00 d 1,250 ab

Médias seguidas por letras iguais na coluna não apresentam diferenças estatísticas de acordo com o teste LSD de Fisher (P <0,05).

Estudo realizado com BC de madeira, pirolisado na temperatura de 600 ºC, só obteve aumento significativo na colonização micorrízica com a aplicação do BC quando as plantas foram submetidas ao estresse hídrico. Quando irrigadas corretamentes não foi observado aumento da colonização micorrízica (Mickan et al., 2016).

Efeitos positivos no aumento da taxa de colonização micorrízica tem sido demonstrado em estudos realizados com BCs derivados de outras matérias primas que apresentam baixo teor de P, como no caso do BC de eucalipto (Solaiman et al., 2010), de restos de madeira (Blackwell et al., 2015) e de estrume de galinha e farelo de trigo (Mabida et al., 2016) com teores de 1,2, 0,5, 12 e 4 g kg-1 de P, respectivamente. Há também trabalhos que demonstraram efeitos neutros ou até mesmo negativos da colonização micorrízica após a aplicação de BC ao solo (Warnock et al., 2010; Liu et al., 2017; Amendola et al., 2017). Biederman & Harpole (2013) ao realizarem uma meta-análise com 114 artigos encontraram efeitos variáveis do BC sobre a microbiota do solo, onde a aplicação do BC promoveu aumento na nodulação radicular por rizóbios, porém o BC não alterou significantemente a colonização de FMAs.

Na literatura a maioria dos trabalhos que avaliam o efeito do BC sobre a colonização micorrízica é realizada logo após a aplicação do BC em solos com baixos teores de nutrientes, onde há probabilidade de ocorrer maiores taxas de colonização por FMAs. Neste caso as hifas dos fungos conseguem atingir o interior dos poros dos BCs ricos em nutrientes e disponibilizá- los de forma mais eficaz para as plantas (Blackwell et al., 2015). O BC possui grande afinidade

64

por material orgânico e minerais inorgânicos podendo sofrer diversas reações bioquímicas e processos físicos que irão resultar na alteração de suas propriedades (Farrell et al., 2013) e na qualidade do solo com o tempo. Neste caso, os efeitos residuais do BC sobre a taxa de colonização dos FMAs podem ser variáveis conforme o tempo de estudo uma vez que os FMAs são sensíveis ao manejo no solo e os benefícios de disponibilidade de nutrientes pelo o BC é a longo prazo.

É difícil determinar se o efeito negativo do BLE sobre os FMAs é devido ao seu efeito sobre as plantas, fungos ou solo. Neste caso mais estudos devem ser realizados para compreender o efeito residual do BLE sobre a taxa de colonização micorrízica ao longo do tempo após a suspenção da sua aplicação e com diferentes doses de BLE.

A quantidade de esporos dos FMAs seguiu a mesma tendência observada para a taxa de colonização micorrízica (Tabela 8). Tanto o adubo mineral quanto o BLE reduziram o número de esporos de FMAs (P<0,05). As maiores reduções foram observadas com a aplicação de BLE. A ocorrência de maior número de esporos encontrada no tratamento controle pode estar relacionada à condição mais estressante deste ambiente, levando os FMAs a produzirem um maior número de propágulos com o intuito de sobrevivência. Outro fator importante que pode ter contribuído para os resultados encontrados no presente trabalho é a diversificação das espécies de FMAs. Dependendo do grau de perturbação realizada no solo determinadas espécies podem ficar durante muito tempo sem esporular ou até mesmo desaparecer do local (Focchi et al., 2004). Mais estudos devem ser realizados para a identificação e classificação das espécies de FMAs encontrados no solo após a aplicação de BLE.

Segundo Koide (2017) quando o BC e os FMAs influenciam a planta da mesma forma, a presença dos FMAs se torna menos importante, um exemplo disto é a redução do estresse nutricional com a aplicação do BC, benefício este que seria proveniente da simbiose das raízes com os FMAs.

Diferente do comportamento da colonização micorrízica e do número de esporos de FMAs, mesmo após a suspensão da aplicação do BLE, todos os tratamentos que receberam anteriormente adição de BLEs (BC300 e BC500) ou a sua combinação com NPK (BC300+NPK e BC500+NPK) apresentaram maiores teores de glomalina do que os tratamentos com NPK e o controle (P<0,05) (Tabela 8).

Vários fatores podem interferir na quantidade de glomalina produzida pelos FMAs, como: características do solo; condições climáticas, práticas de manejo agrícola; presença e tipo da vegetação (Silva et al., 2012). Interação positiva entre teor de CO no solo e o acúmulo de

65

glomalina em solos nativos e cultivados já foram relatados (Rilling et al., 2003; Nichols & Wright, 2005), sendo assim BCs por serem ricos em C pode contribuir para o acúmulo de glomalina no solo. Resultados positivos no aumento do teor de glomalina após a aplicação de BC já foram relatados por Curaqueo et al. (2014) ao trabalharem com a aplicação de BC de casca de aveia obtido numa temperatura de 300 ºC. Meier et al. (2015) também obtiveram aumento do teor de glomalina após estudar o efeito do BC de estrume de galinha e de casca de aveia sobre a colonização de FMAs.

São poucos os estudos que avaliaram o efeito do BC sobre o teor de glomalina principalmente o efeito residual do BLE. O aumento de glomalina após aplicação de BC é normalmente proporcional ao aumento da colonização micorrízica. Porém, no presente trabalho, os tratamentos que apresentaram maiores taxas de colonização (Controle e NPK) foram os que tiveram menores teores de glomalina no solo.

De acordo com Driver et al. (2005) a glomalina se acumula no solo após o processo de decomposição das hifas e dos esporos dos fungos, por meio dos microrganismos edáficos. No presente trabalho, a alta disponibilidade de P reduziu a colonização micorrízica, causando senescência das estruturas fúngicas, que ao serem decompostos pelos microrganismos pode ter acumulado glomalina no solo. Segundo Lutgen et al. (2003) quanto maior a decomposição, mais glomalina é liberada para o solo.

Já se sabe que há diferença na produção de glomalina entre as espécies de FMAs (Wright & Upadhyaya, 1998) no entanto não se sabe ao certo quais são as espécies beneficiadas com a aplicação do BC ao solo e se isto, na verdade, interfere no efeito residual do BLE no teor de glomalina ao solo.

Por funcionar como um ligante orgânico e estar relacionada com a estabilidade de agregados a glomalina pode contribuir para aumentar a agregação do solo, além de contribuir com o acúmulo de C (Fokon et al., 2012). Autores perceberam em estudo de incubação que após 413 dias aproximadamente 57% da glomalina ainda estava presente no solo (Rilling et al., 2003). Desta forma o BLE apresenta grande potencial para aumentar a agregação e o estoque de C no solo ao longo do tempo, pois apresenta efeito residual no aumento do teor de glomalina no solo mesmo após a suspenção da sua aplicação.

7.4.3. Relações entre P disponível do solo sob efeito residual de BLE, colonização