Comparações dos parâmetros acústicos entre espécies simpátricas

Duellman & Pyles (1983) observaram que cantos de espécies alopátricas tendem a ser mais similares do que aqueles de espécies simpátricas. Em diversas localidades podem- se observar espécies de Leptodactylus do grupo marmoratus em simpatria. Nessa situação, espera-se observar a partilha do “espaço sonoro” (Angulo et al., 2003) As espécies devem apresentar diferenças significativas de parâmetros acústicos. Uma menor divergência nesses parâmetros pode acontecer nos ambientes com muito ruído (cachoeiras, por exemplo), onde o “espaço sonoro” disponível para ser partilhado é menor (Angulo, 2004; ) Durante o

marcantes entre seus cantos. Abaixo, são discutidas as diferenças entre elas, com relação aos aspectos ambientais (tipo de ambiente: floreta ou área aberta) e seus parâmetros acústicos (freqüência dominante, canto pulsionado ou não).

a. Município de Manaus (AM):- Na Reserva Ducke, em Manaus são encontradas duas espécies de Leptodactylus do grupo marmoratus, definidas na literatura como L. andreae e L. hylaedactylus (Heyer, 1974; Schneider et al., 1988; Zimmerman & Bogart, 1984; Lima et al., 2006) e que se diferenciavam principalmente em função do seu habitat, onde a primeira ocorre exclusivamente em ambientes florestais e a segunda em áreas abertas ou ambientes antropizados.

Além disso, como alguns autores já citaram, os cantos se diferem em função de diversos parâmetros acústicos, entre eles a freqüência dominante e fundamental de L. andreae, que são mais baixas que L. hylaedactylus; ausência de pulsos em L. andreae e presença (6 – 9 pulsos) em L. hylaedactylus e a taxa de cantos que é menor em L. andreae (58 – 86 cantos/min) do que em L. hylaedactylus. Outra característica ecológica que diferencia as duas espécies é a vocalização da primeira espécie em curtos períodos do dia (crepúsculo) e da noite, enquanto que a segunda vocaliza durante o dia e a noite, podendo inclusive vocalizar durante todo o dia em dias chuvosos (n = 1).

b. Município de Rio Branco (AC):- No município de Rio Branco foram observadas três espécies de L. grupo marmoratus ocorrendo simpatricamente, sendo duas delas exclusivas de floresta (L. sp1 e L. sp2) e a outra (L. aff hylaedactylus) ocorrendo somente em áreas abertas e locais antropizados, como gramíneas e jardins. Assim como observado para outras localidades (vide Manaus), elas diferem em parâmetros ambientais e de canto.

As três espécies diferem principalmente no comprimento do canto, onde as espécies florestais apresentam cantos mais longos (L. sp1: 175 – 213 ms; L. sp2: 58 – 68 ms) do que

a espécie de área aberta (17 – 26 ms) e no número de cantos pos minuto, onde L. aff. hylaedactylus apresenta uma alta taxa de cantos, enquanto que as espécies florestais apresentam baixa taxas de canto com 87 (L. sp1) e 47cantos/min (L sp2), respectivamente. Com relação à freqüência dominante, existe uma sobreposição entre a espécie de área aberta (4134,37 – 4694,23 Hz) com a espécie florestal L. sp1 (3832,91 – 4263,57 Hz), mas a diferença é maior entre estas duas com a espécie florestal L. sp2, que apresenta a maior freqüência dominante de todas (4780,37- 4866,50 Hz).

Além dos parâmetros de canto, outra diferença entre estas espécies é que L. aff hylaedactylus apresenta atividade de vocalização durante quase todo o dia, ao contrário das duas espécies florestais que possuem horários restritos no fim da tarde e começo da noite. c. Município de Morretes (PR):- No município de Morretes ocorrem três espécies de Leptodactylus do grupo marmoratus, das quais duas (L. sp1 e L. sp2) são exclusivamente florestais e simpátricas, enquanto que L. sp ocorre em florestas e também em bordas de mata, mas isolada das demais. As duas primeiras apresentam horários de atividade semelhante, inclusive vocalizando próximas uma da outra, mas diferem em características referentes ao canto.

L. sp2 apresenta as freqüências fundamental e dominante mais baixas (1916,45 – 2002,58 Hz / 3832,91 – 4005,17 Hz) que L. sp3 (2691,65 – 2734,71 Hz /5383,30 – 5469,43 Hz), enquanto que a sua modulação de freqüência é maior (252 – 449 Hz) que L. sp3 (53 – 176 Hz). Outra diferença marcante entre estas duas espécies é que, somente L. sp3 apresenta o canto pulsionado (8 – 12).

o comprimento do canto maior (189 – 218 ms) que as outras espécies (L. sp: 33 – 45 ms; L. sp3: 33 – 36 ms), e o canto é não – pulsionado.

d. Município de Paranapiacaba (SP):- Na cidade de Paranapiacaba (SP) ocorrem duas espécies simpátricas de Leptodactylus do grupo marmoratus, onde uma delas é exclusiva em áreas florestais (L. sp) e a outra pode ocorrer em áreas florestais/e ou abertas (L. aff marmoratus). As duas se diferem principalmente na freqüência dominante e no comprimento do canto, onde a primeira possui entre 4220,50 – 4565,03 Hz e 183 – 233 ms, e a segunda entre 4780,37 - 4952,63 Hz e 28 – 33 ms. Com relação ao horário de atividade, a duas podem ser encontradas vocalizando uma próxima a outra, mas L. aff marmoratus apresenta um período mais longo de atividade de vocalização.

e. Região de Nova Viçosa, Serra das Flores (CE):- Duas espécies de L. do grupo marmoratus ocorrem em simpatria na região de Viçosa do Ceará, no Ceará. Elas se diferem principalmente quanto aos parâmetros acústicos, onde L. sp Pacoti apresenta a freqüência dominante mais baixa, entre 4048,24 – 4220,50 Hz, se comparadas a L. sp Carnaubeiras (4909,57 – 5081,83 Hz), além do comprimento do canto, a modulação de freqüência e o TAC da primeira serem maiores (170-182 ms; 830 – 1071 Hz; 88- 94) que a segunda (22 - 27 ms; 339 – 340 Hz; 4 – 10 ms). Além disso, somente L. sp Pacoti apresenta o canto pulsionado.

f. Brasília (DF):- No Distrito Federal, duas espécies simpátricas de L. do grupo marmoratus ocorrem em simpatria no CIAB (Centro de Instrução e Adestramento da Marinha). Elas se diferem principalmente em função da reprodução, onde L. martinezi se reproduz em campos úmidos, ocorrendo em locais inundáveis, durante o período e chuvas (outubro- março), apresentando girinos aquáticos enquanto que L. sp (Uberlândia) utiliza ambientes de terra firme (principalmente locais com capim Brachiaria), reproduzindo através de

girinos endotróficos. Com relação aos parâmetros de canto, divergem principalmente com relação aos pulsos, onde L. sp (Uberlândia) apresenta o canto pulsionado, enquanto que L. martinezi não.

Aparentemente, a existência de cantos pulsionados e cantos não–pulsionados, não é relacionada a formação de grupos de populações, como observado em espécies de Leptodactylus do grupo fuscus (Bilate et al., 2006). No presente trabalho, não há evidência da relação entre uso do espaço e o canto ser pulsionado ou não e, provavelmente, a maioria dos parâmetros acústicos nos grupos de espécies seja explicado mais pela filogenia, do que por qualquer outro parâmetro (Bosch & De La Riva, 2004). Entretanto, as diferenças observadas entre as espécies simpátricas de Leptodactylus do grupo marmoratus podem ter resultado da coevolução (ajuste para derivar o canto e partilhar o espaço sonoro), mesmo que parte da taxocenose tenha origem em alopatria (história complexa de vicariância e, posteriormente, invasão).

Segundo Duellman & Trueb (1986), diante de um repertório vocal limitado é esperado que convergência entre cantos de anúncio ocorram normalmente, onde similaridades de cantos ocorrem em espécies de anuros não-relacionadas e distantes geograficamente, como algumas espécies dos gêneros Odontoprhynus (América do Sul), Notaden (Austrália) e Scaphiopus (América do Norte), na qual produzem cantos estrutruralmente similares enquanto flutuam na superfície da água.