Os compostos fenólicos englobam uma grande variedade de compostos secundários (flavonóides, taninos, ligninas e ácidos salicílico), que possuem um grupo hidroxila (-OH) ligado a um anel com seis carbonos contendo três ligações (RAVEN et al., 2007). Embora ocorram em todas as partes dos vegetais e sejam extensivamente estudados, a função de muitos deles ainda é desconhecida (RAVEN et al., 2007). Dentre os compostos fenólicos o tanino foi o grupo de nosso interesse de estudo.
O tanino pertence ao grupo de substâncias derivadas do fenol, que se apresenta como uma massa granular amorfa com coloração amarela, vermelha ou marrom; usualmente ocorre em vacúolos presentes em caules, folhas, frutos e demais órgãos vegetais. As células contendo tanino podem estar conectadas ou isoladas. Neste último caso, a célula é denominada de idioblasto taninífero, cuja função é evitar a desidratação e decomposição do vegetal, além de conferir um sabor adstringente, atuando, assim, como o mais importante dissuasor alimentar de herbívoros nas angiospermas (FAHN, 1990; SOUZA, 2003; RAVEN et al., 2007).
12.1. Presença de idioblastos com compostos fenólicos
11.1.1. Ausentes ou não observados/
11.1.2. Presentes nas células epidérmicas (Figura 44a); 11.1.3. Presentes nas células do mesofilo (Figura 44b).
Figura 44. Presença de compostos fenólicos. a-b) Observado em Polygonum ferrugineum (Polygonaceae) e
Conclusões
Através do estudo anatômico e microhistológico minucioso de inúmeras Eudicotiledôneas e a partir da análise microhistológica da dieta de diferentes herbívoros, foi possível selecionar os melhores caracteres que auxiliam na identificação de inúmeras forrageiras consumidas por estes animais. Entre os sessenta caracteres estudados destacam-se a presença e o tipo de tricomas tectores, pois esses são os principais caracteres que permitem a identificação da família botânica, gênero e, em alguns casos, até mesmo a espécie. No entanto, os tricomas são apenas considerados quando aderidos à epiderme, e sua análise é feita sempre associada com os outros caracteres.
Um outro caráter que se mostrou importante na identificação de algumas espécies foi a presença e o tipo de cristal. Os corpos de sílica (estegmatas), por ocorrerem em poucas espécies estudadas e por não serem frequentes nas Eudicotiledôneas, também se mostraram como um caráter importante.
A grande maioria dos caracteres é de utilização limitada devido a vários fatores. No caso do tipo de células epidérmicas comuns, estas podem apresentar pigmentos que não permitem a clara identificação da forma das células ou mesmo por estarem mal preservadas após passarem pelo trato digestivo do herbívoro. Por sua vez as estriações na cutícula, normalmente não são observadas nos fragmentos de plantas, encontradas nas fezes dos animais estudados. As cicatrizes de tricomas, em geral, também não são facilmente observadas nos fragmentos. Os tricomas glandulares podem se romper e não serem identificados durante a leitura das lâminas fecais.
Quanto aos estômatos, existe uma grande dificuldade em sua visualização e/ou distinção do tipo presente. Nesses casos, somente o tamanho das células-guarda pode ser usado como um caráter adicional na identificação.
A presença de diafragma nas amostras, normalmente mal preservadas, apenas indica a presença de uma espécie aquática na dieta animal.
A vascularização em algumas espécies é um caráter importante, como em Genipa americana (Rubiaceae), mas na maioria das espécies pouco auxilia na identificação.
Nas espécies estudas, as células do mesofilo com paredes espessas foram observadas somente nas Bacopa spp. e, portanto, caracterizam esse grupo.
Os idioblastos com compostos fenólicos também podem se romper e não serem observados durante a leitura das lâminas.
Embora a maioria dos caracteres seja apenas complementar na identificação das forrageiras, esse estudo é pioneiro com as plantas do Pantanal e importante para a identificação da composição botânica da dieta animal. Consequentemente é importante para os planos de conservação e manejo das forrageiras do Pantanal.
Agradecimentos
Agradecemos ao Royal Zoological Society of Scotland, a Fundect e a Embrapa Pantanal pelo financiamento do projeto, ao Dr Arnildo Pott (UFMS), a Drª Vali Joana Pott (UFMS) e ao Antonio Arantes Sobrinho (Embrapa Pantanal) pela confirmação de material botânico, à Drª Vera Lúcia Scatena (UNESP) pelo esclarecimento de dúvidas e a todos os funcionários, estagiários e bolsistas que auxiliaram no trabalho.
Referências
ADÁMOLI, J. Vegetação do Pantanal. In: ALLEM, A.C.; VALLS, J.F.M. Recursos Forrageiros Nativos do
Pantanal Matoi-Grossense. Brasília, DF: EMBRAPA-CENARGEN, 1987. 339p. (EMBRAPA-CENARGEN,
Documentos, 8).
ALMEIDA, E. F.; POTIGUARA, R. C. V.; MACEDO, E. G.; LINS, A. L. F. A. Anatomia foliar de espécies de Xylopia L. (Annonaceae) ocorrentes no Parque Ecológico de Gunma, Santa Bárbara, estado do Pará. Boletim do Museu
Paraense Emílio Goeldi, v. 42, p.175-194, 2009.
ALQUINI, Y.; BONA, C.; BOEGER, M. R. T.; COSTA, C. G. da; BARROS, C. F. Epiderme. In: APEZZATO-DA- GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Ed.). Anatomia vegetal. Viçosa: UFV, p. 87-96, 2006.
ALVAREZ, J.M. Anatomia do eixo vegetativo de seis espécies de gramíneas (Poaceae) dp Pantanal. 2007 115f. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas-Botânica) – Universidade Estadual Paulista, Botucatu, 2007. ALVAREZ, J. M.; DESBIEZ, A. L. J.; SANTOS, S. A. Caracterização anatômica de diafragmas em plantas
forrageiras do Pantanal. In: CONGRESSO NACIONAL DE BOTÂNICA, 6., 2009, Feira de Santana. Anais... Feira de Santana: UFBA, 2009. (CD ROM).
BUKATSCH, F. Bemerkungen zur doppelfärbung astrrablau-safranina. Mikrokosmos, v.61, p. 225, 1972. CUTTER, E. Anatomia vegetal: parte I Células e tecidos. 2. ed. São Paulo: Roca,1986. 304p.
DALLWITZ, M.J. Descriptions, ilustrations interactive identification, anf information retrievel from DELTA
Databases. 2009. Disponível em: <http://delta-intkey.com>. Acesso em: 15 set. 2010.
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo: Edgard Blucher, 1974. Tradução de Berta Lange de Morretes.
EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. Esaú’s Plant Anatomy: meristems and tissues of the plant body, their structure, function, and development. 3th ed. New Jersey: John Wiley & Sons, 2006. 601p.
FAHN, A. Plant anatomy. 4th ed. Oxford: Pergamon Press 1990.
FURLANI, A.M.C. Nutrição Mineral. In: KERBAUY, G. B. (Ed). Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. p. 40-75.
HICKEY, L. J. A revised classification of the architeture of Dicotyledonous leaves. In: METCALFE, C. R.; CHALK, L. (Ed.). Anatomy of the Dicotyledons. 2th ed. Oxford: Clarendon Press, p.25-39, v.1, 1979.
JERBA, V.F.; FERNANDES, C.D.; POTT, A. Relação entre número de estegmata na epiderme foliar e a
intensidade da antracnose em Stylosanthes sp. Notas Cientificas. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.41, n. 1, p.175-178, 2006.
JOHANSEN, D. A. Plant microtechnique. New York: McGraw-Hill, 1940.
KRAUS, J.E.; ARDUIN, M. Manual básico de métodos em morfologia vegetal. Rio de Janeiro: Editora da Universidade Rural, 1987. 198p.
LACERDA, A. C. R. Ecologia e estrutura social do veado campeiro (Ozotocerus bezoarticus) no Pantanal. Tese (Doutorado). Universidade de Brasília, Brasília, 2008. 194p.
MAUSETH, J. D. Plant Anatomy. Menlo Park: Benjamin Cummings, 1988. 560p.
MENEZES, L.M.; SILVA, D.C.; PINNA, G. F. A. M. Folha. In: Anatomia vegetal. APEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S. M.(Ed.). Viçosa: UFV, p. 303-311, 2006.
MOTOMURA, H.; FUJI, T.; SUZUKI, M. Distribution of silicified cells in the leaf blades of Pleioblastus chino (Franchet et Savatier) Makino (Bambusoideae). Annals of Botany, v.85, p.751-757.
OLIVEIRA, D.M.T. Técnicas de preparação de material vegetal para estudo anatômico. 2001. 19p. Apostila do curso de Ciências Biológicas Área de Botânica Universidade Estadual Paulista.
OLIVEIRA, F.A. Anatomia Vegetal. 2004. 26p. Apostila do curso da Faculdade de Ciências de Curvelo
POTT, A.; POTT, V. J. Plantas aquáticas do Pantanal. Brasília, DF: Embrapa Comunicação para Tecnologia, 2000. 404p.
RAVEN P. H.; EVERT R. F.; EICHHORN S. E. Biologia Vegetal. 7th ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan S. A., 2007.830p
ROSITO, J. M.; MARCHEZAN, E. Determinação de descritores foliares para identificação micro-histológica de espécies forrageiras. Acta Scientiarum, v.25, n.2, p.407-413, 2003.
SANTOS, S.A.; COSTA, C., SOUZA, G.S.; POTT, A.; ALVAREZ, J. M.; MACHADO, S. R. Composição botânica da dieta de bovinos em pastagem nativa na sub-região da Nhecolândia, Pantanal. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 3, p.1648-1662, 2002.
SCATENA, V. L.; SCREMIN-DIAS, E. Parênquima, colênquima e esclerênquima. In: APEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Ed.). Anatomia vegetal. Viçosa: UFV, p.109-119. 2006.
SCOTT, G.; DAHL, B. E. Key to sected plant species of Texas using plant fragments. Lubbock: Tech Press, 1980.
SOARES, A. C. da C.; SANTOS, S.A. Identificação da composição botânica da dieta do veado-campeiro (Ozotocerus
bezoarticus leucoagaster) na Nhecolândia, Pantanal. In: SIMPOSIO SOBRE RECURSOS NATURAIS E SOCIO-
ECONOMICOS DO PANTANAL, 2., 1996, Corumbá. Manejo e conservação: resumos. Brasília, DF: EMBRAPA- SPI, 1996. p.103
SOLEREDER, H. Systematic anatomy of the dicotyledons. Oxford: Clarendon Press, 1908. 1182 p.
SOUZA, L. A. Morfologia e anatomia vegetal: célula, tecidos, órgãos e plântula. Ponta Grossa: UEPG, 2003. 259 p.
THEOBALD, W. L., KRAHULIK, J. L.; ROLLINS, R. C. Trichome description and classification. In: METCALFE, C. R.; CHALK, L. (Ed.) Anatomy of the Dicotyledons. 2 th ed. Oxford: Clarendon Press, v.1, 1979, p. 40- 53. WILKINSON, H. P. Stomata. METCALFE, C. R.; CHALK, L. (Ed.). Anatomy of the Dicotyledons. 2th ed. Oxford: Clarendon Press, p.97-117, 1979.
WU, C.C.; HUANG, L. L. Calcium crystals in the leaves of some species of Moraceae. Botanical Bulletin of