La richesse spécifique, la diversité et de l'équitabilité sont devenues dans la pratique
des écologistes des indices utilisés pour comparer différents peuplements ou différents
états (variations dans le temps) d'un même peuplement. Bien que, pour Barbault (1997), la
signification fonctionnelle de ces trois composantes soit loin d'être évidente, nous les avons
néanmoins considérées pour mesurer les caractéristiques des groupements étudiés dans ce
travail.
2.7.4.1. Richesse spécifique
La richesse spécifique (S) d'une communauté ou d'un peuplement est simplement le
nombre d'espèces que comptent cette communauté ou ce peuplement. Cette mesure est
jugée insuffisante puisqu'elle ne permet pas de différencier des communautés qui
comporteraient un même nombre d'espèces mais avec des fréquences relatives très
différentes. En effet, on conçoit par exemple qu'une communauté de 15 espèces ayant
toutes les mêmes fréquences (ou les mêmes recouvrements) ne puisse pas être assimilée à
une autre comportant également le même nombre d'espèces mais dont 10 seraient rares: les
deux communautés n'ont pas la même diversité spécifique.
2.7.4.2. Diversité spécifique et équitabilité
Tout en constituant un élément essentiel de la description de la structure d'un
peuplement, la richesse spécifique ne suffit pas à la caractériser de façon satisfaisante. En
effet, l'abondance relative des espèces intervient aussi car seuls quelques pour cent de ces
dernières sont réellement abondants qu'ils soient représentés par leur densité, leur
biomasse, leur productivité ou tout autre critère d'évaluation de leur importance relative. A
l'opposé, la fraction largement majoritaire est constituée par des espèces peu commîmes,
rares ou très rares (Ramade, 1994)
La diversité spécifique a été mesurée par différents indices (= indices
d'hétérogénéité) qui prennent en compte le nombre total d'espèces et la distribution des
abondances des effectifs spécifiques (Danais, 1982). Selon Ramade (1994), lorsqu'il s'agit
de comparer des peuplements comportant des espèces de taille très variées, l'utilisation des
biomasses et/ou des poids secs par unité de surface représente une estimation plus précise
de l'abondance. Il précise que les peuplements végétaux peuvent être étudiés en évaluant
l'abondance des diverses espèces qu'ils comportent à partir du pourcentage de la surface du
sol couvert par les individus de chaque espèce. Eu égard à ce qui précède, nous avons
utilisé le recouvrement moyen des espèces à la place de leur abondance ou fréquence
relative.
1- Indice de diversité de Shannon et Weaver (1949)
cité par Frontier et Pichod-Viale (1995); Barbault (1997)
Cet indice est de la forme H = - Epi log
2pi; pi (compris entre 0 et 1) étant la proportion
relative du recouvrement moyen de l'espèce i dans le groupement (pi = ni/Eni ; avec nj
comme recouvrement moyen de l'espèce i et Eni comme recouvrement total de toutes les
espèces). Cet indice de diversité varie à la fois en fonction du nombre d'espèces présentes
et en fonction de la proportion relative du recouvrement des diverses espèces. Il s'exprime
en "bits par individu". D'après Frontier et Pichod-Viale (1995), les indices de diversité
communément rencontrés dans les échantillons ou les inventaires, quel que soit le groupe
zoologique ou botanique étudié, sont compris entre moins de 1 bit par individu (0,5 est un
indice de diversité faible), et 4,5 bits environ, ou exceptionnellement plus, dans le cas
d'échantillons de grande taille de communautés complexes. Selon le même auteur, l'indice
de diversité maximal (ou entropie maximale) Hmax pour des échantillons comprenant 100 à
200 espèces serait de l'ordre de 8 à 9. La diversité maximale n'est jamais atteinte car, dans
un assemblage d'espèces, il y a toujours un contingent d'espèces rares.
Selon Ramade (1994), bien que l'indice de Shannon varie directement en fonction
du nombre d'espèces, les espèces rares pèsent d'un poids beaucoup plus faible que les
espèces communes. Cet indice qui penche en faveur des espèces rares (Odum, 1976)
convient bien à l'étude comparative de peuplements parce qu'il est relativement
indépendant de la taille de l'échantillon (Ramade, 1994).
L'évaluation de la diversité spécifique peut, selon Ramade (1994), se réaliser à des
échelles d'organisation spatiale différentes. On distingue trois types de diversité spécifique,
respectivement dénommées diversité a, P et y. La diversité a, encore dénommée diversité
intrabiotique, se calcule en appliquant l'indice de Shannon (Ha) au peuplement (=
groupement dans notre contexte) correspondant. La diversité y, encore dénommée diversité
sectorielle, correspond au calcul de l'indice de Shannon pour un ensemble de peuplements
pris en mélange qui appartiennent à des biotopes présents dans un même secteur
géographique. La diversité p constitue un indice de similitude interbiotope et permet de
mesurer la différence entre peuplements de deux biotopes voisins. L'indice de similitude
Hp est donné par l'expression: Hp = Haab - 0,5 (Haa + Hab); avec Haab, comme indice de
diversité a des peuplements a et b réunis. L'indice Hp varie entre 0, lorsque les
peuplements sont identiques, et 1 quand ils sont entièrement différents (aucune espèce en
commun).
2- Indice d'Equitabilité'° de Piélou ( 1966)
cité par Frontier et Pichod-Viale (1995); Barbault (1997)
R = H/Hmax =H/ log
2S
L'équitabilité ( "eveness" sensu Piélou, 1966) ou régularité (sensu Frontier et
Pichod-Viale, 1995) est une mesure du degré de diversité atteint par le peuplement, et
correspond au rapport entre la diversité effective (H) et la diversité maximale théorique
(Hmax)- La diversité maximale ou l'équirépartition (Ramade, 1994) ou l'équifréquence
(Frontier et Pichod-Viale, 1995) correspond au cas où toutes les espèces sont représentées
chacune par le même nombre d'individus ou ont le même recouvrement (le contexte
actuel), et est alors égale au log de base 2 du nombre de taxons, soit log
2S. L'équitabilité
varie entre 0 et 1, elle tend vers 0 quand la quasi-totalité des effectifs correspond à une
seule espèce du peuplement et tend vers 1 lorsque chacune des espèces est représentée par
le même nombre d'individus ou le même recouvrement. Selon Frontier et Pichod-Viale
(1995), pour aboutir avec 200 espèces à un indice de Shannon ne dépassant pas 4,5 bits, il
faut que la régularité soit de l'ordre de 0,6, ce qui est faible (les régularités courantes sont
de l'ordre de 0,8 et 0,9). Il faut donc que les inventaires comprennent un bon nombre
d'espèces rares.
Par ailleurs, pour qu'une espèce apporte une contribution maximale à l'entropie de
l'ensemble, il faut que sa probabilité soit voisine de 0,37, soit environ 0,53 bits.
Traduction du terme d'eveness propre pour Piélou. Frontier et Viale (1992) suggèrent de dénommer ce paramètre
3- Indice de Simpson (1949)
D = Z(Pi)^ avec pi = n/Eni
Cet indice cité par Danais (1982) mesure la probabilité pour que deux individus
extraits au hasard du peuplement appartiennent à la même espèce.
L'indice de Simpson, selon Odum (1976), est un indice de dominance car d'une part
sa valeur maximale est atteinte lorsqu'il n'y a qu'une seule espèce présente (dominance
complète) et, d'autre part, on obtient des valeurs qui tendent vers 0 lorsqu'il y a un grand
nombre d'espèces, chacune de ces espèces ne représentant q'une très petite fraction du total
(absence de dominance). Pour faire de l'indice de Simpson un indice de diversité,
autrement dit lorsqu'on pense en terme de diversité, il est plus commode de calculer
l'indice réciproque 1 - D = 1 - S(pi)^ (Gini, 1912; Greenberg, 1956) de telle sorte qu'un
indice élevé reflète une diversité élevée, ou l'inverse 1/D = l/Z(Pi)^ (Williams, 1964; Mac
Arthur, 1972). Cette dernière s'est avérée depuis plus correcte dans un souci de cohérence
avec d'autres mesures de la diversité (Hill, 1972; Daget, 1980).
Piélou (1966) signale que ces indices ne sont utilisables, en principe que dans le cas
d'un population échantillormée de manière exhaustive (échantillon "infini")...ce qui est le
cas rare. Pour une mesure "finie" (au sens mathématique), l'indice de Simpson L devient :
L = ni(ni - 1)/N(N - 1) = ni(ni - 1)/ (Zni)( Zni - 1) avec ni: recouvrement de l'espèce i et
Eni somme des recouvrements.
Dans ce travail, après avoir appliqué à certains de nos données cette dernière
expression et l'indice s'écrivant sous la forme D = Z(pi)^, et après avoir constaté que la
différence entre les deux expressions n'est pas significative (0,940 contre 0,947 pour un cas
étudié), nous avons porté notre choix sur l'indice de Simpson ayant pour expression D =
Z(Pi)^, car elle est la plus fréquemment utilisée; et en terme de diversité, nous avons utilisé
l'indice réciproque 1 - D.
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Arquitetura de Business Intelligence para Location Based Services
(páginas 57-63)