O gene Sw-5, principal gene de resistência a tospovírus utilizado nos programas de melhoramento, não é completamente efetivo em heterozigose e, ou, em condições de alta pressão de inóculo. Como resistência de amplo espectro a tospovírus foi identificada nos acessos LA 444/1, LA 371, PI 126444, PI 126928 e PI 126944 de L. peruvianum e LA 130 e LA 2753 de L. chilense (LIMA, 2001), sexualmente incompatíveis com o tomateiro cultivado, este trabalho teve por objetivos: superar a barreira interespecífica nesses cruzamentos utilizando a técnica de cultivo in vitro de sementes imaturas (IMANISHI, 1988); e determinar a herança da resistência do acesso LA 371-20.
O cultivo in vitro de sementes imaturas foi utilizado com sucesso, obtendo-se híbridos interespecíficos para a maioria dos cruzamentos realizados. O valor percentual médio de germinação foi de 0,25%. Obtiveram- se cinco híbridos do cruzamento L. esculentum x LA 130-5; quatro do cruzamento L. esculentum x LA 2753-11; quatro do cruzamento L. esculentum x LA 371-20; cinco do cruzamento L. esculentum x LA 444/1-19; um do cruzamento L. esculentum x PI 126944-6; e um do cruzamento L. esculentum x PI 126944-12. Apenas para os cruzamentos entre L. esculentum e os acessos de L. peruvianum PI 126444-3 e PI 126928-2 não se obteve nenhum híbrido, provavelmente devido a uma maior incompatibilidade nesses cruzamentos. Características morfológicas de folha, fruto e flores evidenciaram a natureza
híbrida das plantas obtidas. Através do uso de marcador molecular CAPS, foi possível confirmar que todas as plantas obtidas através do cultivo in vitro eram verdadeiramente híbridas. Para avaliação da resistência, os híbridos foram propagados vegetativamente, mediante o processo de estaquia, e inoculados via extrato foliar tamponado com isolados de tospovírus pertencentes às espécies Tomato spotted wilt virus - TSWV, Groundnut ringspot virus – GRSV e Tomato chlorotic spot virus - TCSV. As plantas foram avaliadas visualmente, mediante observação dos sintomas até 35 dias após a segunda inoculação. Para confirmar os resultados da análise fenotípica, foi realizado o teste sorológico DAS-ELISA para o isolado de TSWV. Apenas os híbridos do cruzamento entre L. esculentum x LA 371-20 e L. esculentum x PI 126944-6 foram resistentes aos três isolados de tospovírus utilizados. Os demais híbridos foram resistentes aos isolados das espécies GRSV e TCSV, mas suscetíveis ao isolado da espécie TSWV. Populações de retrocruzamento 1 foram obtidas com sucesso também utilizando-se do cultivo de semente imatura. A obtenção dessas populações foi relativamente mais fácil comparando-se com a obtenção dos híbridos, com percentual de germinação de 2,07%. A geração RC1 mostrou grande fertilidade, não sendo necessário o cultivo de sementes imaturas para obtenção das populações RC1F2 e RC2.
O estudo da herança da resistência em uma população RC1F2 derivada do híbrido L. esculentum x LA 371-20 indicou que a resistência originária dessa fonte é condicionada por um gene dominante e é efetiva contra isolados pertencentes a três espécies de tospovírus (TSWV, GRSV e TCSV). A análise genética dessa progênie com um marcador molecular CAPS ligado ao gene Sw-5 demonstrou que o gene de resistência derivado do acesso LA 371-20 é alelo do loco Sw-5 ou de um outro loco ligado muito próximo. O gene proveniente do acesso LA 371-20 representa uma alternativa para o desenvolvimento de cultivares de tomateiro com resistência de amplo espectro contra tospovírus.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABDALLA M. M. F., HERMSEN, J. G. T. Unilateral incompatibility: hypotheses, debate and its implications for plant breeding. Euphytica, v.21, p.32-47,1972.
ALEXANDER, L. J. Transfer of a dominant type of resistance to the four known Ohio pathogenic strains of tobacco mosaic virus (TMV) from Lycopersicon peruvianum to L. esculentum. Phytopathology, v.53, p.869, 1963.
BARBANO, P. P., TOPOLESKI, L. D. Postfertilization hybrid seed failure in Lycopersicon esculentum x Lycopersicon peruvianum ovules. Journal of the American Society for Horticultural Science, v.109, n.1, p.95-100, 1984. BEZERRA, I. C., RESENDE, R. de O., POZZER, L., NAGATA, T.,
KORMELINK, R., DE ÁVILA, A. C. Increase of tospoviral diversity in Brazil with the identification of two new tospovirus species, one from chrysanthemum and one from zucchini. Phytopathology, v.89, p.823-830, 1999.
BOITEUX, L. S., GIORDANO, L. B. Genetic basis of resistance against two Tospovirus species in tomato (Lycopersicon esculentum). Euphytica, v.71, p.151-154, 1993.
BOITEUX, L. S., GIORDANO, L. B., DE ÁVILA, A. C., SANTOS, J. R. M. ‘TSW 10’: Linhagem de tomate para mesa resistente a três espécies de tospovírus causadoras do ‘vira-cabeça’. Horticultura Brasileira, v.11, n.2, p.163-164, 1993a.
BOITEUX, L. S., NAGATA, T., GIORDANO, L. B. Field resistance of tomato (Lycopersicon esculentum) lines to tomato spotted wilt disease. Tomato Genetics of the Cooperative Reports, v.43, p.7-9, 1993b.
BROMMONSCHENKEL, S. H., TANKSLEY, S. D. Map-based cloning of the tomato genomic region that spans the Sw-5 tospovirus resistance gene in tomato. Molecular General Genetics, v.256, p.121-126, 1997.
BROMMONSCHENKEL, S. H., FRARY, A., TANKSLEY, S. D. The broad- spectrum tospovirus resistance gene Sw-5 of tomato is a homolog of the root-knot nematode resistance gene Mi. Molecular and Plant-Microbe Interactions, v.13, n.10, p.1130-1138, 2000.
CAMARGO FILHO, W. P., MAZZEI, A. R. Mercado mundial de tomate e o mercosul. Informações Econômicas, v.27, n.10, p.25-38, 1997.
CHEN, L. Z., IMANISHI, S. Cross-compatibility between the cultivated tomato Lycopersicon esculentum and the wild species L. peruvianum, L. chilense assessed by ovule culture in vitro. Japanese Journal of Breeding, v.41, p.223-230, 1991.
CHEN, L. Z., ADACHI, T. Efficient hybridization between Lycopersicon esculentum and L. peruvianum via 'embryo rescue' and in vitro propagation. Plant Breeding, v.115, n.4, p. 251-256, 1996.
CHO, J. J., CUSTER, D. M., BROMMONSCHENKEL, S. H., TANKSLEY, S. D. Conventional breeding: Host-plant resistance and use of molecular markers to develop resistance to tomato spotted wilt virus in vegetables. Acta Horticulturae, v.431, p.367-378, 1996.
COLARICCIO, A., EIRAS, M., CHAVES, A. L. R., LOURENÇÃO, A. L., MELO, A. M. T., SIQUEIRA, W. J. Detecção do Chrysanthemum stem necrosis virus em tomateiro no Estado de São Paulo. Summa Phytopatologica, v.26, p.252-254, 2000.
CUARTERO, J., NUEZ, F., DÍAZ, A. Catalog of collections of Lycopersicon and L. pennellii from northwest of Peru. Tomato Genetics of the Cooperative Reports, v.34, p.43-46, 1984.
DE ÁVILA, A. C. Vírus do vira-cabeça do tomateiro (TSWV): Organização do genoma, taxonomia, diagnose e controle. Horticultura Brasileira, v.11, p.211-227, 1993.
DE HAAN, P, KORMELINK, R., RESENDE, R. O., VAN POELWIJK, F., PETERS, D., GOLDBACH, R. Tomato spotted wilt virus L RNA encodes a putative RNA polymerase. Journal General of the Virology, v.71, p.1001-1007, 1991.
DÍEZ, M’J., ROSELLÓ, S., JORDÁ, C., LACASA, A., COSTA, J., NUEZ, F. Agronomic behavior of resistant tomato cultivars and lines to TSWV and influence of inoculation methods. Acta Horticulturae, v.412, p.527-532, 1995.
DOGANLAR, S., FRARY, A., TANKSLEY, S. D. Production of interspecific F1 hybrids, BC1, BC2 and BC3 populations between Lycopersicon esculentum and two accessions of Lycopersicon peruvianum carrying new root-knot nematode resistance genes. Euphytica, v.95, p.203-207, 1997.
DUVAL, C. M., CALDAS, L. S., CUPERTINO, F. P. Obtenção por cultura de embriões de híbridos entre Lycopersicon esculentum e L. peruvianum, resistentes a tospovírus. Horticultura Brasileira, v.11, n.1, p.14-17, 1993. EGASHIRA, H., ISHIHARA, H., TAKASHINA, T., IMANISHI, S. Genetic diversity
of the ‘peruvianum-complex’ (Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. and L. chilense Dun.) revealed by RAPD analysis. Euphytica, v.116, p.23-31, 2000.
EIRAS, M., RESENDE, R. O., DE ÁVILA, A. C. Estratégia para a detecção de tospovírus. Arquivos do Instituto Biológico, v.68, n.1, p.69-73, 2001.
FAJARDO, T. V. M., DE ÁVILA, A. C., RESENDE, R. O. Doenças causadas por vírus em tomate. In: ZAMBOLIM, L., VALE, F. X. R., COSTA, H. (Eds.) Controle de doenças de plantas - Hortaliças. Viçosa, vol. 2, 2000. p.843-877,
FAJARDO, T. V. M., LOPES, C. A., SILVA, W. L. C., DE ÁVILA, A. C. Dispersão da doença e redução da produção em tomateiro infectado por tospovírus no Distrito Federal. Fitopatologia Brasileira, v.22, p.413-418, 1997.
FILGUEIRA, F. A. R. Novo manual de olericultura: Agrotecnologia moderna na produção e comercialização de hortaliças. Viçosa: UFV, 2000. 402p. FINLAY, K. W. Inheritance of spotted wilt resistance in the tomato II. Five genes
controling spotted wilt resistance in four tomato types. Australian Journal Biological Science, v.6, p.153-163, 1953.
FLOR, H. H. Current status of the gene-for-gene concept. Annual Review of Phytopathology, v.9, p.275-296, 1971.
FULTON, T. M., CHUNWONGSE, J., TANKSLEY, S. D. Microprep protocol for extraction of DNA from tomato and other herbaceous plants. Plant Molecular Biology Reporter, v.13, n.3, p.207-209, 1995.
GARCIA, L. E., BRANDENBURG, R. L., BAILAEY, J. E. Incidence of tomato spotted wilt tospovirus (Bunyaviridae) and tobacco thrips in Virginia-types peanuts in North Carolina. Plant Disease, v.84, n.4, p.459-464, 2000.
GERMAN, T. L., ULLMAN, D. E., MOYER, J. W. Tospoviruses: diagnosis, molecular biology, phylogeny, and vector relationships. Annual Review of Phytopathology, v.30, p.315-348, 1992.
GIORDANO, L. B., RIBEIRO, C. S. C. Origem botânica e composição química do fruto. In: SILVA, J. B. C., GIORDANO, L. B. (Eds.) Tomate para processamento industrial. Brasília: Embrapa Hortaliças, 2000. p.12-17. GIORDANO, L. B., SILVA, J. B. C., BARBOSA, V. Escolha de cultivares e
plantio. In: SILVA, J. B. C., GIORDANO, L. B. (Eds.) Tomate para processamento industrial. Brasília: Embrapa Hortaliças, 2000. p.36-59. GIORDANO, L. B., DE ÁVILA, A. C., CHARCHAR, J. M., BOITEUX, L. S.
“Viradoro”: A tospovirus-resistant processing tomato cultivar adapted to tropical environments. HortScience, v.35, n.7, p.1368-1370, 2000.
GIORDANO, L. B., SILVA, C. Hibridação em tomate. In: BORÉM, A. (Ed.) Hibridação artificial de plantas. Viçosa: UFV, 1999. p.463-480.
GOLDBACH, R., PETERS, D. Possible causes of the emergence of tospovirus diseases. Seminars in Virology, v.5, p.113-120, 1994.
HAMMOND-KOSACK, K. E., JONES, J. D. G. Resistance gene-dependent plant defense responses. Plant Cell, v.8, n.10, p.1773-1791, 1996.
HOGENBOOM, N. G. Incompatibility and incongruity: two different mechanisms for non-functioning of intimate partner relationships. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences. v.188, n.1092, p.361-374, 1975.
HOGENBOOM, N. G. Breaking breeding barriers in Lycopersicon. 1. The genus Lycopersicon, its breeding barriers and the importance of breaking these barriers. Euphytica, v.21, p.221-227, 1972a.
HOGENBOOM, N. G. Breaking breeding barriers in Lycopersicon. 3. Inheritance of self-compatibility in L. peruvianum (L.) Mill. Euphytica, v.21, p.244-256, 1972b.
HOYT, E. Conservação dos parentes silvestres das plantas cultivadas. (Tradução de Coradin, L.) Brasília: Embrapa/CENARGEM, 1992. 52p. HOLMES, F.O. Resistance to spotted wilt in tomato. Phytopathology, v.38, n.6,
p.467-473, 1948.
IIZUKA, N., BOITEUX, L. S., GIORDANO, L. B., NAGATA, T., DUSI, A. N. Sources of resistance to tomato spotted wilt virus (TSWV) in wild Lycopersicon species. Tomato Genetics of the Cooperative Reports, v.43, p.20-22, 1993. IMANISHI, S., EGASHIRA, H., TANAKA, H., HARADA, S., NISHIMURA, R.,
TAKAHASHI, S., TAKASHINA, T., OUMURA, S. Development of interspecific hybrids between Lycopersicon esculentum and L. peruvianum var. humifusum and introgression of L. peruvianum invertase gene into L. esculentum. Breeding Science, v.46, p.355-359, 1996.
IMANISHI, S. Efficient ovule culture for the hybridization of Lycopersicon esculentum and “peruvianum-complex”. Proceedings of the ICOBB in Miyazaki, p.97-104, 1991.
IMANISHI, S. Efficient ovule culture for the hybridization of Lycopersicon esculentum and L. peruvianum, L. glandulosum. Japanese Journal of Breeding, v.38, p.1-9, 1988.
IMANISHI, S., WATANABE, Y., HIURA, I. A simple and efficient method for interspecific hybridization between Lycopersicon esculentum and L. peruvianum. Journal of the Yamagata Agriculture and Forestry Society, v.42, p.13-15, 1985.
KALLOO, G. Vegetable breeding. Boca Raton: CRC Press, Vol. 1, 1988. 239p. KALLOO, G. Interspecific and intergeneric hybridization in tomato. In: KALLOO,
G. (Ed.) Genetic improvement of tomato. Berlin: Springer-Verlag, 1991. p.73-82.
KIKUTA, K., HENDRIX, J. W., FRAZIER, W. A. Pearl Harbor, a tomato variety resistant to spotted wilt in Hawaii. University of Hawaii Agricultural Experiment Station Circ., v.24, 1945.
KONIECZNY, A., AUSUBEL, F. M. A procedure for mapping Arabdopisis mutations using codominant ecotype-specific PCR-basead markers. Plant Journal, v.4, p.403-410, 1993.
KUMAR, N. K. K., ULLMAN, D. E., CHO, J. J. Evaluation of Lycopersicon germ plasm for tomato spotted wilt tospovirus resistance by mechanical inoculation and thrips transmission. Plant Disease, v.77, n.9, p.938-941, 1993.
LATHAM, L. J., JONES, R. A. C. Selection of resistance breaking strains of tomato spotted wilt tospovirus. Annals of Applied Biology, v.133, n.3, p.385-402, 1998.
LAU, D. Análise de fatores que influenciam a resistência a tospovírus conferida pelo gene Sw-5 em tomateiro e tabaco. Viçosa, MG: UFV, 2001, 84p. Dissertação (Tese de mestrado em Fitopatologia) – Universidade Federal de Viçosa, 2001.
LIMA, G. S. A. Resistência a tospovírus, clonagem e caracterização molecular de alelos do loco Sw-5 em espécies de Lycopersicon. Viçosa, MG: UFV, 2001, 91p. Dissertação (Tese de doutorado em Fitopatologia) – Universidade Federal de Viçosa, 2001.
LIMA, M. F., DE ÁVILA, A. C., RESENDE, R. O., NAGATA, T. Levantamento e identificação de espécies de tospovírus em tomateiro e pimentão no submédio do Vale São Francisco e no Distrito Federal. Summa Phytopathologica, v.26, n.2, p.205-210, 2000.
LEFRANÇOIS, C., CHUPEAU, Y., BOURGIN, J. P. Sexual and somatic hybridization in the genus Lycopersicon. Theoretical and Applied Genetics, v.86, p.533-546, 1993.
LOPES, C. A., SANTOS, J. R. M., DE ÁVILA, A. C., CHARCHAR, J. M., QUEZADO-DUVAL, A. M. Doenças: Identificação e controle. In: SILVA, J. B. C., GIORDANO, L. B. (Eds.) Tomate para processamento industrial. Brasília: Embrapa Hortaliças, 2000. 168 p.
LOPES, C. A., SANTOS, J. R. M. Doenças do tomateiro. Brasília: Embrapa CNPH / Embrapa SPI, 1994. 67p.
LOURENÇÃO, A. L., SIQUEIRA, W. J., MELO, A. M. T., MELO, P. C. T., COLARICCIO, A., FONTE, L. C., CHAVES, A. L. R. Avaliação da resistência a tospovírus em cultivares e linhagens de tomateiro. Summa Phytopathologica, v.27, n.1, p.17-23, 2001.
LOURENÇÃO, A. L., NAGAI, H., SIQUEIRA, W. J., MELO, A. M. T. de, FILHO, J. A. U., FONTE, L. C., MELO, P. C. T. Resistência de linhagens avançadas de tomateiro a tospovírus. Bragantia, v.58, n.2, p.293-303, 1999.
MAHAESWARAN, G., PERRYMAN, T., WILLIAMS, E. G. Use of an interspecific hybrid in identifying a new allelic specificity generated at the self- incompatibility locus after inbreeding in Lycopersicon peruvianum. Theoretical and Applied Genetics, v.73, n.2, p.236-245, 1986.
MILLER, J. C., TANKSLEY, S. D. RFLP analysis of phylogenetic relationships and genetic variation in the genus Lycopersicon. Theoretical and Applied Genetics, v.80, p.437-448, 1990.
MURASHIGE, T., SKOOG, F. A revised medium for rapid growth and bio- assays with tobacco tissue cultures. Physiologica Plantarium, v.15, p.473-497, 1962.
NAGATA, T., MOUND, L. A., FRANÇA, F. F., DE ÁVILA, A. C. Identification and rearing of four thrips species vectors of Tospovirus in the Federal District, Brazil. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, v.28, n.3, p.535-539, 1999.
NAGATA, T., DE ÁVILA, A. C., TAVARES, P. C. DE M., BARBOSA, C. DE J., JULIATTI, F.C., KITAJIMA, E. W. Occurrence of different tospoviruses species in six states of Brazil. Fitopatologia Brasileira, v.20, n.1, p.90-95, 1995.
NEAL, C. A., TOPOLESKI, L. D. Effects of the basal medium on the growth of immature tomato embryos in vitro. Journal of the American Society for Horticultural Science, v.108, n.3, p. 434-438, 1983.
NETTANCOURT, D. DE, DEVREUX, M., LANERI, U., CRESTI, M., PACINI, E., SARFATTI, G. Genetical and ultrastructural aspects of self and cross incompatibility in interspecific hybrids between self-compatible L. esculentum and self-incompatible L. peruvianum. Theoretical and Applied Genetics, v.44, p.278-288, 1974.
PAIVA, J. R., VALOIS, A. C. C. Espécies selvagens e sua utilização no melhoramento. In: NASS, L. L., VALOIS, A. C. C., MELO, I. S., VALADARES-INGLIS, M. C. (Eds.) Recursos Genéticos & Melhoramento– Plantas. Rondonópolis: Fundação MT, 2001. p.79-89.
PATERSON, R. G., SCOTT, S. J., GERGERCH, R. C. Resistance in two Lycopersicon species to an Arkansas isolate of tomato spotted wilt virus. Euphytica, v.43, p.173-178, 1989.
PETERS, D., WIJKAMP, I., VAN DE WETERING, F., GOLDBACH, R. Vector relations in the transmission and epidemiology of tospoviruses. Acta Horticulturae, v.431, p.29-43, 1996.
PICÓ, B., HERRAIZ, J, RUIZ, J. J., NUEZ, F. Widening the genetic basis of virus resistance in tomato. Scientia Horticulturae, v.1757, p.1-17, 2002. PICÓ, B., FERRIOL, M., DÍEZ, M. J., NUEZ, F. Developing tomato breeding
lines resistant to tomato yellow leaf curl virus. Plant Breeding, v.118, p.537-542, 1999.
POZZER, L., BEZERRA, I. C., KORMELINK, R., PRINS, M., PETERS, D., RESENDE, R. O., ÁVILA, A. C. Characterization of a distinct tospovirus isolate of iris yellow spot virus associated with a disease in onion fields in Brazil. Plant Disease, v.83, p.345-350, 1999.
POZZER, L., RESENDE, R DE O., LIMA, M. I., KITAJIMA, E., GIORDANO, L. B., DE ÁVILA, A. C. Tospovírus: uma visão atualizada. Revisão Anual de Patologia de Plantas, v.4, p.95-148, 1996.
POYSA, V. The development of bridge lines for interspecific gene transfer between Lycopersicon esculentum and L. peruvianum. Theoretical and Applied Genetics, v.79, p.187-192, 1990.
RIBEIRO, C. S. C., GIORDANO, L. B. Método de obtenção de híbridos interespecíficos entre Lycopersicon esculentum e L. peruvianum. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.36, n.5, p.793-799, 2001.
RICK, C. M., LATERROT, H., PHILOUZE, J. A revised key for the Lycopersicon species. Tomato Genetics of the Cooperative Reports, v.40, p.31, 1990. RICK, C. M. Reproductive isolation in the Lycopersicon peruvianum complex. In:
D’ARCY, W. D. (Ed.) Solanaceae: biology and systematics. New York: Colombia University Press, 1986. p.477-495.
RICK, C. M. Crossability between L. esculentum and a new race of L. peruvianum. Tomato Genetics of the Cooperative Reports, v.33, p.13, 1983.
RICK, C. M. The potential of exotic germplasm for tomato improvement. In: VASIL, J. K., SCROWCROFT, W. R., FREY, K. J. (Eds.) Plant improvement and somatic cell genetics. New York: Academic Press, 1982. p.1-28.
RICK, C. M. Biosynthetic studies in Lycopersicon and closely related species of Solanum. In: . HAWKES, J. C., LESTER, R. N., SKELDING, A. D. (Eds.) The biology and taxonomy of the solanaceae. New York: Academic Press, 1979. p. 667-668.
ROSELLÓ, S., RICARTE, B., DÍEZ, M. J., NUEZ, F. Resistance to tomato spotted wilt virus introgressed from Lycopersicon peruvianum in line UPV 1 may be allelic to Sw-5 and can be used to enhance the resistance of hybrids cultivars. Euphytica, v.119, p.357-367, 2001.
ROSELLÓ, S., SOLER, M., DIEZ, M. J., RAMBLA, J. L., RICHARTE, C., NUEZ, F. New sources for high resistance of tomato to the tomato spotted wilt virus from Lycopersicon peruvianum. Plant Breeding, v.118, p.425-429, 1999. ROSELLÓ, S., DÍEZ, M. J., NUEZ, F. Genetics of tomato spotted wilt virus
resistance coming from Lycopersicon peruvianum. European Journal of Plant Pathology, v.104, p. 499-509, 1998.
ROSELLÓ, S., DÍEZ, M. J., LACASA, A., JORDÁ, C., NUEZ, F. Testing resistance to TSWV introgressed from Lycopersicon peruvianum by artificial transmission techniques. Euphytica, v.98, p.93-98, 1997.
ROSELLÓ, S., DÍEZ, M.J., NUEZ, F. Viral diseases causing the greatest economic losses to the tomato crop I. The tomato spotted wilt virus – a review. Scientia Horticulturae, v.67, p.117-150, 1996.
SACKS, E. J., GERHARDT, L. M., GRAHAM, E. B., JACOBS, J., THORRUP, T. A., ST CLAIR, D. A. Variation among 41 genotypes of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) for crossability to L. peruvianum (L.) Mill. Annals of Botany, v.80, p.469-477, 1997.
SAMBROOK, J., FRITSCH, E. F., MANIATIS, T. Molecular cloning: a laboratory manual. Cold Spring Harbor Laboratory Press – USA, 1989. SAMUEL, G., BALD, J. G., PITTMAN, H. A. Investigation on spotted wilt of
tomatoes. Australian Council Science Industry Research Bulletin, v.44: p.64, 1930.
SMITH, P. G. Embryo culture of a tomato species hybrid. Proceedings of the American Society for Horticultural Science, v.44, p.413-416, 1944.
STEVENS, M.R., CANADY, M., BARINEAU, M. What we know about tospovirus resistance in tomato (Lycopersion esculentum) derived from the wild specie L. chilense. In: PETERS, D., GOLDBACH, R. (Eds.) Recent progress in Tospovirus and Thrips research, 1998. p.19-20.
STEVENS, M. R., SCOTT, S. J., GERGERICH, R. C. Evaluation of seven Lycopersicon species for resistance to tomato spotted wilt virus (TSWV). Euphytica, v.80, p.79-84, 1994.
STEVENS, M.R., SCOTT, S.J., GERGERICH, R.C. Inheritance of a gene for resistance to tomato spotted wilt virus (TSWV) from Lycopersion peruvianum Mill. Euphytica, v.59, p.9-17, 1992.
STEVENS, M. A., RICK, C. M. Genetics and breeding. In: ATHERTON, J. G., RUDICH, J. (Eds.) The tomato crop: a scientific basis for improvement. London: Chapman and Hall, 1986. p.34-109.
STEVENS, J. M. Tomato Breeding. Project Report W-Vv1, Dept. Agricultural Technical Services. Republic of South Africa, 1964.
THOMAS, B. R., PRATT, D. Efficient hybridization between Lycopersicon esculentum and L. peruvianum via embryo callus. Theoretical and Applied Genetics, v.59, p.215-219, 1981.
YAMAKAWA, K. Effect of chronic gamma radiation on hybrid Lycopersicon esculentum and L. peruvianum. Gamma Field Symposia, v.10, p.11-30, 1971.
YOUNG, N. D., ZAMIR, D., GANAL, M. W., TANKSLEY, S. D. Use of isogenic lines and simultaneous probing to identify DNA markers tightly linked to the Tm-2a gene in tomato. Genetics, v.120, p.579-585, 1988.
WILLIAMS, L. V., LAMBERTINI, P. M. L., SHOHARA, K., BIDERBOST, E. B. Occurrence and geographical distribution of tospovírus species infecting tomato crops in Argentina. Plant Disease, v.85, n.12, p.1227-1229, 2001. WIJKAMP, I., ALMARZA, N., GOLDBACH, R., PETERS, D. Distinct levels of
specificity in thrips transmission of tospoviruses. Phytopathology, v.85, n.10, p.1069-1074, 1995.
ZAMIR, D. EKSTEIN-MICHELSON, I., ZAKAY, Y., NAVOT, N., ZEIDAN, M., SARFATTI, M., ESHED, Y., HAREL, E., PLEBEN, T., VAN-OSS, H., KEDAR, N., RABINOWITCH, H. D., CZOSNECK, H. Mapping and introgressions of a tomato yellow leaf curl virus tolerance gene Ty-1. Theoretical and Applied Genetics, v.88, p.141-146, 1994.
ZITTER, T. A. Diseases caused by viruses. In: JONES, J. B., JONES, J. P., STALL, R. E., ZITTER, T. A. (Eds.) Compendium of tomato diseases. St. Paul: APS Press, 1991. p.13-42.