Conclusão - O Papel do efeito de borda sobre a chuva de sementes e o recrutamento inicial de pl

4. Discussão

4.4 Conclusão

Contrariando em parte a hipótese inicial, as menores taxas de remoção de grandes sementes somadas às maiores taxas de germinação, e à baixa competição numa assembléia de plântulas depauperada e dominada por pioneiras, fazem da borda do fragmento estudado um ambiente aparentemente mais favorável que o núcleo para o estabelecimento de árvores de floresta madura com grandes sementes. Entretanto, a probabilidade de estabelecimento de árvores com grandes sementes nas bordas continua baixa devido à interrupção no fluxo de sementes via dispersores, o que as impede de alcançar a borda do fragmento. A redução das populações de dispersores (Chapman e Onderdonk, 1998; Silva e Tabarelli, 2000) associada ao aumento na mortalidade e à baixa capacidade reprodutiva das plantas nas bordas dos fragmentos, provavelmente está reduzindo a riqueza da chuva de sementes e conseqüentemente diminuindo a riqueza da comunidade de plântulas nos fragmentos (Laurance et al., 1997, 2000; Tabarelli et al., 2003). Portanto a erosão da diversidade de árvores nas bordas de fragmentos parece estar fortemente concentrada naquelas espécies de árvores de floresta madura, especialmente nas de grandes sementes que dependem de dispersores. Esse grupo de espécies que sofre altas taxas de mortalidade de adultos na borda de fragmentos (Laurance et al., 1998a)e tampouco está bem representado na comunidade de plântulas da borda (Benitez-Malvido e Martinez-Ramos, 2003) parece não recolonizar as

bordas por interrupção no fluxo de suas sementes. Esse fato aumenta ainda mais a importância dos dispersores como vetores de propágulos para a recolonização das áreas de borda por espécies agora restritas ao núcleo do fragmento, pois aparentemente não há limitação ambiental para o recrutamento de plântulas de grandes árvores nas bordas do fragmento. Portanto a conservação de populações de árvores em fragmentos de florestas passa pela potencial utilização total da área do fragmento, principalmente por populações de espécies raras que sofrem riscos mais altos de extinção local. Entretanto essas as áreas de borda dos fragmentos só poderão se tornar disponíveis à colonização por essas espécies de árvores se houver populações de dispersores capazes de possibilitar o fluxo de sementes entre as áreas nucleares e marginais dos fragmentos.

5. Referências Bibliográficas

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6. Resumo

Poucas árvores tropicais produzirem sementes com longos períodos de dormência, e a maior parte da regeneração de uma floresta tropical depende da deposição recente de propágulos via chuva de sementes. Neste estudo foi testada a hipótese de que as espécies de árvores de grandes sementes não se estabelecem na borda dos fragmentos por três motivos: 1) a chuva de sementes na borda carece de grandes sementes, 2) o recrutamento é menor e a mortalidade de plântulas é maior na borda do que no núcleo do fragmento e 3) as grandes sementes que eventualmente chegam à borda têm menor probabilidade de germinar do que no núcleo do fragmento. Foram medidos a chuva de sementes, o recrutamento inicial e a mortalidade de plântulas na borda e no interior de um fragmento de 3500 ha de Floresta Atlântica. Além disso, ensaios de germinação com 4 espécies de plantas com grandes sementes foram conduzidos na borda e no núcleo do fragmento. A chuva de sementes na borda distinguiu-se bastante da chuva de sementes do interior do fragmento. Um total de 47986 sementes pertencentes a 73 morfoespécies foi registrado na borda contra 28221 sementes no núcleo que estavam distribuídas em 121 morfoespécies. O grupo de grandes sementes (maiores que 15 mm) foi significativamente mais abundante (n = 586) e rico (n = 33) no interior do fragmento, do que na borda do mesmo (n = 289 e n = 7, respectivamente). A borda apresentou taxas de recrutamento de plântulas mais baixas e de mortalidade mais altas que o núcleo do fragmento. As grandes sementes utilizadas nos experimentos de germinação sofreram taxas de remoção significativamente mais altas no interior do fragmento do que na borda do mesmo, em conseqüência a germinação de grandes sementes de uma forma geral foi maior na borda. As menores taxas de remoção de sementes somadas às maiores taxas de germinação, e à baixa competição numa assembléia de plântulas depauperada, aparentemente fazem da borda do fragmento estudado um ambiente mais favorável que o núcleo para o estabelecimento de plântulas de árvores de floresta madura com grandes sementes. Portanto o que impede a colonização das áreas de borda por aquelas espécies de árvores de floresta madura, especialmente as de grandes sementes, é a interrupção no fluxo de suas sementes via dispersores. Esse fato aumenta ainda mais a importância dos dispersores como vetores de propágulos para a recolonização das áreas de borda por espécies agora restritas ao núcleo do fragmento, pois aparentemente não há limitação ambiental para o recrutamento de plântulas de grandes árvores nas bordas

do fragmento. Portanto a conservação de populações de árvores em fragmentos de florestas passa pela potencial utilização total da área do fragmento, principalmente por populações de espécies raras que sofrem mais riscos de extinção local.

7. Resumen

En los bosques tropicales, son pocas las especies de árboles que producen semillas con largos periodos de sopor. Por eso, la regeneración de esos bosques es deuda principalmente a la deposición reciente de propágalos por la lluvia de semillas. En esto estudio fue testado la hipótesis de que los árboles con grandes semillas no se establecen en los bordes de fragmentos por tres motivos: 1) en la lluvia de semillas en los bordes no se encuentran grandes semillas, 2) el reclutamiento es menor y la mortalidad de plántulas mayor en los bordos e 3) las gran semillas que por ventura lleguen al borde no tienen la misma probabilidad de germinarse como la tienen en el núcleo. Fueron medida la lluvia de semillas, el reclutamiento inicial e la mortalidad de plántulas en lo borde e en el núcleo del fragmento de 3500 ha de bosque atlántico. Además, fueron hechos en borde y núcleo, experimentos de germinación con cuatro especies de grandes semillas. La lluvia de semillas fue bastante distinta entre los dos ambientes, al todo 47986 semillas que pertenecían a 73 morfoespecies fueron registradas en el borde, contra solamente 28221 semillas que entretanto se distribuían en 121 morfoespecies. El grupo de las grandes semillas (> 15 mm) fue significativamente más abundante (n = 586) e más rico (n = 33) en el interior del bosque de que en su borde (n = 289 e n = 7 respectivamente). El borde del fragmento presentó tasas de reclutamiento menores que el núcleo, sin embargo sus tasas de mortalidad fueron mayores. Las grandes semillas fueron significativamente más removidas en el núcleo do que en el borde, al contrario, la germinación de las grandes semillas fue mayor en el borde de que en el núcleo. Las tasas de remoción más bajas, asociadas a las mayores tasas de germinación y a la débil competición en una comunidad de plántulas pobre, puede hacer del borde del fragmento estudiado un ambiente más favorable al establecimiento de árboles de bosque maduro de que su núcleo. Por lo tanto, el principal factor que impide a los árboles de bosque maduro de colonizar las orillas de los fragmentos es la disminución del flux de semillas via dispersores. Eso aumenta más aún la importancia de los dispersores como vectores de propágalos para a recolonización de las áreas de borde por especies que ahora están sólo en el interior del fragmento, pues aparentemente no hay ninguna limitación ambiental para el reclutamiento de plántulas de árboles de floresta madura el borde. Por lo tanto, la conservación de poblaciones de árboles en fragmentos de bosque necesita de la potencial utilización total del área del fragmento, principalmente por poblaciones de

especies raras que corren riesgos más altos de extinción local. Sin embargo, esas áreas marginales de los bosques sólo se volverán disponibles si los dispersores de semillas mantengan el flux de semillas entre el interior del bosque y sus porciones marginales.

8. Abstract

Few tropical tree species can produce seeds with large dormancy periods; therefore the regeneration of tropical trees depends larger on recent seed deposition via seed rain. In this study was tested the hypothesis that large seeds of mature forest tree species have low probability of establishment in forest fragment edges because: 1) large seeds occurs in low frequencies in the seed rain of the fragment edge, 2) the edge presents lower seedling recruitment and higher seedling mortality than do the fragment core area and 3) even if the large seeds arrive at the edge their germination will be lower than at the interior of the fragment. Seed rain, initial seedling recruitment and seedling mortality were recorded for both edge and interior of the 3500 ha fragment of Atlantic Forest. Also, germination essays were conducted using 4 plant species with large seeds in both edge and forest interior. After one year, the seed rain of the edge counted with a total of 47986 seeds belonged to 73 morphospecies, on the other hand, seed rain in the forest interior presented a total of 28221 seeds distributed within 121 morphospecies. Seeds larger than 15 mm were significantly more abundant (n = 586) and rich (n = 33) at forest interior than at its edge (n = 289 e n = 7, respectively). Edge presented lower recruitment rates but higher mortality of seedlings. The large seeds utilized in the germination essays presented higher removal rates at the forest interior, and higher germination rates at the edge. Contrary with the hypothesis, forest edges seem to be a more suitable site for large seed establishment. Lower removal rates combined with higher germination and lower competition in a poor seedling assemblage makes the edge an apparently more suitable habitat for establishment of large seeded species. Therefore, those species do not recolonize fragment edges principally due to seed flux interruption caused by the defaunation. So, the importance of seed dispersers seems to be high for maintenance of seed flux between edge and forest interior. Also, conservation of mature forest tree species demands the utilization of the total area of the fragment, principally by those species naturally rare and vertebrate dispersal dependent.

Lista de Tabelas

Tabela 1. Riqueza e abundância de morfoespécies de sementes separadas por síndrome de dispersão no fragmento Coimbra, Usina Serra Grande, AL.

Tabela 2. Riqueza e abundância de morfoespécies de sementes que apresentaram evidência de dispersão no fragmento Coimbra, Usina Serra Grande, AL.

Lista de Figuras

Figura 1. Localização do local de estudo entre os remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste do Brasil.

Figura 2. Riqueza de morfoespécies por coleta quinzenal nos ME’s de borda e interior do fragmento Coimbra, Usina Serra Grande, AL.

Figura 3. Representatividade de cada um dos possíveis destinos entre as sementes dos ensaios de germinação no fragmento Coimbra, Usina Serra Grande, AL: a) interior do

fragmento e b) borda do fragmento.

Figura 4. Representatividade de cada tratamento na remoção de sementes dos ensaios de germinação na borda (a) e interior (b) do fragmento Coimbra, Usina Serra Grande, AL.

Figura 5. Proporção de cada tratamento na germinação das espécies de sementes dos ensaios de germinação no interior (a) e na borda (b) do fragmento Coimbra, Usina Serra Grande, AL. 33

Figura 6. Proporção de plântulas mortas de cada espécie nos ensaios de germinação em borda e interior do fragmento Coimbra, Usina Serra Grande, AL.

Tabela 1. Riqueza e abundância de morfoespécies de sementes separadas por síndrome de dispersão no fragmento Coimbra, Usina Serra Grande, AL.

Classe de tamanho Interior Borda

Riqueza Abundância Abióticas Zoocóricas Riqueza Abundância Abióticas Zoocóricas

I 8 19262 2 6 13 33535 4 9 II 13 2789 3 10 18 7949 10 8 III 67 5584 20 47 35 6243 12 23 IV 31 580 4 27 7 259 1 6 V 2 6 0 2 0 0 0 0 Total 121 28221 29 92 73 47986 27 46

Tabela 2. Riqueza e abundância de morfoespécies de sementes que apresentaram evidência de dispersão no fragmento Coimbra, Usina Serra Grande, AL.

Classe de tamanho Interior Borda

Riqueza Abundância Riqueza Abundância

I 4 2837 4 2638 II 4 21 3 46 III 10 216 7 153 IV 9 20 2 2 V 2 2 0 0 total 29 3096 16 2839

Figura 1. Localização do local de estudo entre os remanescentes de Mata Atlântica do Nordeste do Brasil.

6° Brasil

Usina Serra Grande 9° NE Brasil km Pernambuco Alagoas Bahia Oceano Atlântico 36° Fragmentos remanescentes Área original da Mata Atlântica

0 5 10 15 20 25 30 35

out nov dez jan fev mar abr mai jun jul ago set

Mês

Riqueza

Interior Borda

Figura 2. Riqueza de morfoespécies por coleta quinzenal nos ME’s de borda e interior do fragmento Coimbra, Usina Serra Grande, AL.

n=3 n=22 n=55 n=3 n=415 n=140 n=144 n=228 n=37 n=138 n=101 n=69 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%