4. DISCUSSÃO
4.3. Conclusões Gerais
Através do nosso estudo vimos que o estímulo vocal aplicado não afeta a taxa de vocalização e outras variáveis comportamentais, bem como a concentração plasmática dos hormônios corticosterona e testosterona para os indivíduos estudados da espécie
Hypsiboas faber. Acreditamos que a falta de respostas comportamentais e hormonais
possa ter ocorrido pelo fato do estímulo conter apenas coaxos de anúncio, sem nenhum coaxo agressivo. Além disso, nossos dados indicam que para as populações estudadas
2 - Para obter uma tabela com os horários de crepúsculo visite:
comportamentais um pouco distintos. Os animais que apresentaram maiores taxas de vocalização apresentaram também maiores níveis plasmáticos de corticosterona durante o início da temporada reprodutiva (o que está de acordo com o papel deste hormônio na mobilização de energia durante o exercício prolongado). Os maiores níveis plasmáticos de testosterona foram encontrados naqueles indivíduos mais responsivos ao entorno social (contudo, acreditamos que a testosterona esteja envolvida indiretamente com a vocalização, estando seus efeitos mediados pela arginina vasotocina). Conseguimos identificar também uma variação sazonal nos níveis plasmáticos de ambos os hormônios, com níveis mais elevados no início da temporada reprodutiva. Infelizmente não temos dados sobre o desenvolvimento gonadal desta espécie, para saber se a variação nos níveis de testosterona é acompanhada pela variação no estado de desenvolvimento das gônadas. Consideramos nossas descobertas um importante ponto de partida, já que este é o primeiro estudo que investiga as relações entre comportamento reprodutivo e níveis hormonais de corticosterona e testosterona para uma espécie neotropical brasileira de anuro, e sabemos que mais estudos são necessários para um melhor entendimento destas relações. Esperamos com nosso estudo despertar o interesse para esta área que ainda permanece bastante inexplorada no país.
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(a) (b)
(c)
(d)
(e)
(f) (g)
FIGURA 1 - Morfologia de Hypsiboas faber. (a) Região dorsal, onde é possível observar
as faixas transversais nas pernas e a linha fina e escura do extremo do focinho até o meio da região dorsal. (b) Região ventral onde a coloração varia de branca a amarelada. (c) a (e) Lesões provocadas pelo espinho prepólico durante agressão entre machos. (f) Espinho prepólico. (g) Radiografia onde é possível ver o espinho prepólico de Hypsiboas rosenbergi (modificado de KLUGE, 1981).
FIGURA 2 - Lagos onde foram feitas as observações. (a) e (b) Lago nas dependências da
FMVZ (utilizado em 2007 e 2009). (c) e (d) Lagos nas dependências do Grupo Sakae Watanabe (utilizado somente em 2009).
(c) (d)
FIGURA 3 - Lagos onde foram feitas as gravações para confecção do estímulo com duração
de 10 minutos. (a) e (b) Lago nas dependências da FMVZ. (c) e (d) Lago (brejo) nas dependências do Grupo Sakae Watanabe.
(a) (b)
(M1) (M2)
(M3) (M4)
FIGURA 4 - Machos de Hypsiboas faber cujas vocalizações foram gravadas, para posterior
análise e confecção do estímulo de invasão de território com duração de 10 minutos. (M1) e
(M2) Amostrados no lago da FMVZ. (M3) e (M4) Amostrados no lago do Grupo Sakae
Watanabe.
FIGURA 5 - Sonograma - Representação gráfica do coaxo de anúncio de Hypsiboas faber
FIGURA 6 - Os dois tipos de ninhos encontrados para os animais da espécie Hypsiboas
faber. (a) Ninho feito de barro. (b) Ninho feito pelo afastamento da vegetação. (b)
/
FIGURA 7 - Variação dos níveis plasmáticos de corticosterona e testosterona (ng/mL) de Hypsiboas faber ao longo dos
FIGURA 8 - Níveis plasmáticos de corticosterona e testosterona (ng/mL) nos grupos
controle (sem estímulo vocal) e experimental (sem distinção entre estímulo vocal de 10 e 30 minutos) durante a estação reprodutiva de Hypsiboas faber. Os valores representam a média ± desvio padrão, com N para cada grupo entre parênteses acima das colunas.
100,00 80,00 60,00 40,00 20,00 0,00
Níveis plasmáticos de testosterona (ng/mL)
30,00 25,00 20,00 15,00 10,00 5,00 0,00 N ív e is p la s m á ti c o s d e c o rt ic o s te ro n a ( n g /m L )
FIGURA 9 - Relação entre os níveis plasmáticos de corticosterona e testosterona (ng/mL)
FIGURA 10 - Relação entre os níveis plasmáticos de corticosterona e testosterona (ng/mL)
ao longo da fase final da estação reprodutiva (Janeiro a Março) de Hypsiboas faber.
12,00 10,00 8,00 6,00 4,00 2,00 0,00
Níveis plasmáticos de corticosterona (ng/mL)
70,00 60,00 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 0,00 N ív e is p la s m á ti c o s d e t e s to s te ro n a ( n g /m L )
FIGURA 11 - Relação entre os níveis plasmáticos de corticosterona (ng/mL) e o
componente 4 ao longo de toda a estação reprodutiva (Outubro a Março) de Hypsiboas faber.
30,00 25,00 20,00 15,00 10,00 5,00 0,00
Níveis plasmáticos de corticosterona (ng/mL)
3,00000 2,00000 1,00000 0,00000 -1,00000 -2,00000 -3,00000 C o m p o n e n te 4
FIGURA 12 - Relação entre os níveis plasmáticos de testosterona (ng/mL) e o componente
4 ao longo de toda a estação reprodutiva (Outubro a Março) de Hypsiboas faber.
100,00 80,00 60,00 40,00 20,00 0,00
Níveis plasmáticos de testosterona (ng/mL)
3,00000 2,00000 1,00000 0,00000 -1,00000 -2,00000 -3,00000 C o m p o n e n te 4
FIGURA 13 - Relação entre os níveis plasmáticos de testosterona (ng/mL) e o componente
2 ao longo de toda a estação reprodutiva (Outubro a Março) de Hypsiboas faber.
100,00 80,00 60,00 40,00 20,00 0,00
Níveis plasmáticos de testosterona (ng/mL)
4,00000 3,00000 2,00000 1,00000 0,00000 -1,00000 -2,00000 C o m p o n e n te 2
FIGURA 14 - Relação entre os níveis plasmáticos de corticosterona (ng/mL) e o
componente 1 ao longo do início da estação reprodutiva (Outubro a Novembro) de
Hypsiboas faber. 30,00 25,00 20,00 15,00 10,00 5,00 0,00
Níveis plasmáticos de corticosterona (ng/mL)
2,00000 1,00000 0,00000 -1,00000 C o m p o n e n te 1
TABELA 1 - Identificação dos lagos onde foram realizadas as gravações de Hypsiboas faber,
mostrando qual era a temperatura e a umidade relativa na noite da gravação.
Identificação Do lago n ' N '' Data da Gravação Temperatura do Ar (ºC) * Temperatura da Água (ºC) * Umidade Relativa (%) *
Recanto dos Oliveiras - - 01/02/2007 24,00 - -
Recanto dos Oliveiras - - 01/02/2007 24,00 - -
FMVZ 2 84 09/12/2008 20,02 ± 1,81 24,70 ± 0,87 92,3 ± 8,6
FMVZ 4 125 10/12/2008 20,57 ± 1,26 23,96 ± 0,74 94,6 ± 8,8
Grupo Sakae Watanabe 1 17 12/12/2008 18,28 ± 0,85 23,24 ± 0,00 90,2 ± 4,4
Grupo Sakae Watanabe 1 17 12/12/2008 18,28 ± 0,85 23,24 ± 0,00 90,2 ± 4,4
* Média ± Desvio Padrão
' Quantidade de carregadores utilizados
'' Número de medições (os dados foram coletados a cada 5 minutos)
TABELA 2 - Localização dos animais (local onde os animais se encontravam emitindo os
coaxos de anúncio), número total de machos vocalizantes no lago e distância do animal gravado até o macho vocalizante mais próximo.
Identificação Data da Localização Número de Macho vocalizante do Animal Gravação do animal machos no coro mais próximo (m)
A1 01/02/2007 Sobre vegetação arbustiva, 0,45m acima
do corpo d’água 9 -
A2 01/02/2007 No solo, coberto por vegetação seca 9 -
M1 09/12/2008 Dentro do ninho, em contato com a água 4 2,5
M2 10/12/2008 Dentro do ninho, em contato com a água 4 1,0
M3 12/12/2008 Em contato com a água 5 1,5
M4 12/12/2008 Dentro do ninho, em contato com a água 5 2,0
TABELA 3 - Aspectos analisados dos coaxos de anúncio e dados morfométricos dos
animais que foram gravados para a produção do estímulo com duração de 10 minutos.
Identificação
n ' Freqüência * Duração * Comprimento Massa (g) do Animal Fundamental (Hz) (seg) Rostro-cloacal (mm)
M1 40 411,76 ± 2,20 0,1023 ± 0,01 78,26 33,0
M2 40 389,99 ± 3,08 0,1043 ± 0,01 88,30 42,5
M3 40 368,71 ± 7,04 0,1045 ± 0,01 88,05 46,7
M4 40 379,06 ± 2,30 0,0960 ± 0,00 85,85 48,6
* Média ± Desvio Padrão
TABELA 4 - Efeito do estímulo de 10 minutos, estação reprodutiva (início - Outubro a
Novembro e final - Janeiro a Março) e ninho (presença ou ausência) sobre os níveis plasmáticos de corticosterona (ng/mL) de Hypsiboas faber.
Fonte de variação SQ GL QM F P Intercepto 347,168 1 347,168 12,057 0,002 Hora 2,039 1 2,039 0,071 0,792 Estímulo 6,672 1 6,672 0,232 0,634 Estação 567,779 1 567,779 19,719 0,000 Ninho 28,934 1 28,934 1,005 0,325 Estímulo * Estação 14,604 1 14,604 0,507 0,483 Estímulo * Ninho 28,146 1 28,146 0,978 0,332 Estação * Ninho 14,386 1 14,386 0,500 0,486
Estimulo * Estação * Ninho 40,412 1 40,412 1,404 0,247
Erro 748,623 26 28,793
Total 4402,271 35
Os efeitos dos fatores sobre a variável dependente foram testados através de uma análise de variância (ANOVA). R2 = 0,588. SQ: Soma de Quadrados. GL: Graus de Liberdade. QM: Quadrado Médio. As variáveis com P significativo a 0,05 estão destacadas em negrito.
TABELA 5 - Efeito do estímulo de 10 minutos, estação reprodutiva (início - Outubro a
Novembro e final - Janeiro a Março) e ninho (presença ou ausência) sobre os níveis plasmáticos de testosterona (ng/mL) de Hypsiboas faber.
Fonte de variação SQ GL QM F P Intercepto 5635,235 1 5635,235 11,667 0,002 Hora 35,186 1 35,186 0,073 0,789 Estímulo 0,186 1 0,186 0,000 0,984 Estação 3984,829 1 3984,829 8,250 0,008 Ninho 227,631 1 227,631 0,471 0,498 Estímulo * Estação 16,906 1 16,906 0,035 0,853 Estímulo * Ninho 380,363 1 380,363 0,788 0,383 Estação * Ninho 6,810 1 6,810 0,014 0,906
Estímulo * Estação * Ninho 266,398 1 266,398 0,552 0,464
Erro 12557,861 26 482,995
Total 57879,782 35
Os efeitos dos fatores sobre a variável dependente foram testados através de uma análise de variância (ANOVA). R2 = 0,357. SQ: Soma de Quadrados. GL: Graus de Liberdade. QM: Quadrado Médio. As variáveis com P significativo a 0,05 estão destacadas em negrito.
TABELA 6 - Efeito do estímulo sonoro aplicado por 30
minutos sobre as variáveis comportamentais de Hypsiboas
faber.
Variáveis Comportamentais t-value GL P
Vocalização Média 0,623 7 0,553
Vocalização Máxima 0,511 7 0,625
Vocalização Mínima 0,219 7 0,833
Amplitude Vocal 0,439 7 0,674
Minutos com Vocalização 0,851 7 0,423
Ajustes de posição 1,454 7 0,189
Locomoção 1,379 7 0,210
Testes-T realizados para uma amostra. Os testes significativos a 0,05 estão destacados em negrito. Testes significativos após a correção de
Bonferroni para testes múltiplos simultâneos (0,007) estão indicados com
asterisco (*).
TABELA 7 - Efeito do estímulo sonoro aplicado por 10
minutos sobre as variáveis comportamentais de Hypsiboas
faber nos 10 minutos finais da observação (precedentes à
abordagem experimental).
Variáveis Comportamentais t-value GL P
Vocalização Média -0,092 15 0,928
Vocalização Máxima 1,147 15 0,269
Vocalização Mínima -0,945 15 0,359
Amplitude Vocal 1,772 15 0,097
Minutos com Vocalização 2,176 15 0,046
Ajustes de posição 3,391 15 0,004*
Locomoção 1,755 15 0,100
Testes-T realizados para uma amostra. Os testes significativos a 0,05 estão destacados em negrito. Testes significativos após a correção de
Bonferroni para testes múltiplos simultâneos (0,007) estão indicados com
TABELA 8 - Componentes retidos da análise de componentes principais (PCA)
incluindo variáveis comportamentais e ecológicas de Hypsiboas faber.
Variáveis C 1 C 2 C 3 C 4
Vocalização Média 0,887 0,310 0,217 0,017
Vocalização Máxima 0,680 0,611 0,297 0,013
Vocalização Mínima 0,905 -0,174 0,012 0,092
Amplitude Vocal 0,232 0,818 0,337 -0,042
Minutos com Vocalização 0,863 0,361 0,191 -0,015
Comportamento Vocal 0,820 0,247 -0,008 -0,142
Locomoção -0,230 0,270 -0,590 -0,419
Ajustes de Posição 0,151 0,770 -0,064 0,137
Número de machos no coro 0,510 0,227 0,393 -0,206
Data 0,111 0,085 -0,097 0,820
Horário -0,205 -0,055 -0,746 0,414
Ninho -0,014 0,247 0,678 0,029
Temperatura 0,480 -0,092 -0,027 -0,654
%Total variância 41,30 12,47 11,37 9,37
As variáveis que apresentaram maior contribuição para cada componente estão destacadas em negrito. A quantidade total de variância explicada por estes quatro componentes principais é 74,50%.
TABELA 9 - Correlações não paramétricas (Spearman) entre os componentes
principais derivados das variáveis comportamentais e ecológicas e os níveis de hormônios esteróides no plasma de Hypsiboas faber. N é apresentado entre parêntesis. C2 C3 C4 Corticosterona Testosterona