• Nenhum resultado encontrado

Até o presente momento, tem-se defendido que o grooming corporal parece ser uma medida mais sensível da resposta de coping a estressores ambientais. Essa ideia parece ser ainda mais defensável quando as durações do grooming (i.e., do grooming corporal, rostral e

total) são comparadas entre os testes. Os contextos que mostraram mais efeitos ansiogênicos sobre os comportamentos dos ratos tenderam a reduzir o grooming em comparação aos contextos menos ansiogênicos. Por exemplo, a duração total grooming no CMC e na P-IM foram menores do que no LCE. O grooming na EXT foi drasticamente suprimido. Em contraste, o LCE e o TEB são claramente os contextos que mais permitem ao animal se engajar em alguma estratégia de coping comportamental e, de forma interessante, foram contextos que facilitaram a ocorrência do grooming. O LCE e o TEB tiveram as maiores durações de grooming e foram similares entre si. Como já mencionado, ambos esses testes são paradigmas que envolvem a novidade como principal estressor e a distribuição regional do

grooming foi semelhantemente sensível a isso. Embora a duração total do grooming não tenha

sido diferente entre o TEB a P-IM, a análise da distribuição regional do grooming mostrou diferenças claras entre o tipo de grooming ocorrido em cada um desses testes. Nesse sentido, enquanto a distribuição regional do grooming no TEB foi semelhante no LCE, a distribuição regional do grooming na P-IM foi similar a encontrada no CMC.

Em específico, os braços fechados do labirinto em cruz constituem-se como um local seguro para o rato e isso parece ter facilitado o grooming que é visto aumentado em relação à maioria dos outros testes. Em acréscimo, o grooming de ratos foi relatado aumentar em resposta a um tratamento ansiolítico pelo agonista GABAA muscimol, enquanto reduziu em resposta a um tratamento ansiogênico pelo antagonista GABAA bicuculina (Osborne, Mataga, Onoe, & Watanabe, 1993). No Campo Aberto, o tratamento crônico com o inibidor seletivo de recaptação de serotonina fluoxetina (conhecida por seus efeitos ansiolíticos) também foi relatado aumentar a duração de grooming em ratos (Schulz, Buddenberg, & Huston, 2007) e, em camundongos, esse mesmo efeito foi observado em resposta ao agonista benzodiazepínico diazepam (Choleris, Thomas, Kavaliers, & Prato, 2001). Em destaque, um aumento de

em camundongos no labirinto em cruz elevado (Rodgers, Davies, & Shore, 2002). Um detalhe importante é que em nenhum desses estudos foi feita uma análise detalhada do grooming. Fica, portanto, a dúvida sobre qual tipo de grooming (i.e., rostral ou corporal) foi facilitado pelo tratamento ansiolítico nesses trabalhos.

Em particular, o alto nível de grooming no LCE e no TEB observado em nosso estudo foi claramente devido ao aumento da duração do grooming corporal. De forma interessante, a oxitocina (Drago, Pedersen, Caldwell, & Prange Jr., 1986) e a prolactina (Drago & Bohus, 1981) foram relatadas aumentar o grooming genital em ratos (que é considerado no presente estudo como um sub-elemento do grooming corporal) e várias evidências apontam que esses neuropeptídios possuem efeitos ansiolíticos ou atenuadores sobre respostas comportamentais e neurais ao estresse (Neumann, Krömer, Toschi, & Ebner, 2000; Neumann, Torner, & Wigger, 2000; Uvnäs-Moberg, Ahlenius, Hillegaart, & Alster, 1994; Windle, Shanks, Lightman, & Ingram, 1997; Yayou, Ito, Yamamoto, Kitagawa, & Okamura, 2010) Ademais, a oxitocina foi relatada diminuir a expressão da proteína c-fos em regiões cerebrais ligadas a modulação do eixo HPA (Windle, et al., 2004). Essas evidências parecem indicar que o

grooming direcionado ao corpo ocorre quando o animal está sob um menor controle de

estímulos ansiogênicos. Em acordo com essa ideia, um estudo mostrou que a duração do

grooming genital foi maior em um grupo de ratos expostos a um ambiente escuro (menos

estressante) do que os expostos a um ambiente intensamente iluminado (mais estressante) (Kalueff & Tuohimaa, 2005b).

No presente estudo, a comparação da distribuição regional do grooming entre os testes mostrou que o total de grooming rostral foi pouco sensível aos diferentes contextos aos quais os ratos foram submetidos (cf. Figura 7B). Alguns estudos têm apontado que a variação quantitativa de grooming rostral pode servir como índice de estresse ou ansiedade (Estanislau, 2012; Kalueff & Tuohimaa, 2005b; Komorowska & Pisula, 2003). No entanto, na

comparação entre os testes, nossos dados mostraram que o grooming rostral foi praticamente invariável (cf. Tabela 2) tanto nos primeiros cinco minutos de sessão quanto nos demais. A EXT parece ser um caso a parte. Por um lado, pode-se observar que houve mais grooming rostral do que corporal no contexto da EXT. Por outro lado, se considerado que (1) os estímulos estressores estiveram sempre presentes no contexto da extinção (i.e., não- reforçamento e privação de água) e (2) nos outros testes o grooming corporal pareceu representar melhor o coping ao estressor, seria sensato pensar que a EXT impediu qualquer forma de coping comportamental. Em todo caso, se a EXT impediu o grooming sob forma

coping, então o extremo rebaixamento de grooming corporal parece representar melhor isso,

mais do que o predomínio do grooming rostral.

Em conclusão, o presente estudo reforça a concepção anterior de que sessões curtas são pouco informativas (e que sessões mais longas são necessárias) para se obter medidas do

grooming mais significativas para a avaliação de estresse e ansiedade (Estanislau, 2012).

Além disso, como o grooming se mostra como um comportamento de coping às contingências estressoras, um maior foco deveria ser dado a quais aspectos no grooming representam melhor isso. No caso de nossos resultados, se a progressão de grooming corporal pode marcar a habituação ou redução de excitação (dearousal), seria presumível que seu atraso ou supressão marcasse excitação (arousal). Isso se mostra útil, portanto, como uma potente medida na investigação de amplos espectros de transtornos relacionados ao estresse e ansiedade. Pesquisas futuras direcionadas à validação preditiva desse modelo de análise são requeridas.

Referências

Beerling, W., Koolhaas, J., Ahnaou, A., Bouwknecht, J., Boer, S., Meerlo, P., & Drinkenburg, W. (2011). Physiological and hormonal responses to novelty exposure in rats are mainly related to ongoing behavioral activity. Physiology & Behavior, 103, 412-420. Belda, X., Fuentes, S., Nadal, R., & Armario, A. (2008). A single exposure to immobilization

causes long-lasting pituitary-adrenal and behavioral sensitization to mild stressors.

Hormones and Behavior, 54, 654-661.

Berridge, K. C. (1990). Comparative Fine Structure of Action: Rules of Form and Sequence in the Grooming Patterns of Six Rodent Species. Behavior, 113(1-2), 21-56.

Berridge, K. C., Aldridge, J. W., Houchard, K. R., & Zhuang, X. (2005). Sequential super- stereotypy of an instinctive fixed action pattern in hyper-dopaminergic mutant mice: a model of obsessive compulsive disorder and Tourette's. BMC Biology, 3(4).

Berridge, K., Fentress, J., & Parr, H. (1987). Natural syntax rules control action sequence of rats. Behavioural Brain Research, 23, 59-68.

Bindra, D., & Spinner, N. (1958). Response to different degrees of novelty: the incidence of various activities. Journal of the Experimental Analysis of Behavior, 1(4), 341-350. Boer, S., Beun, R., Slangen, J., & Gugten, v. (1990). Dynamics of plasma catecholamine and

corticosterone concentrations during reinforced and extinguished operant behavior in rats. Physiology & Behavior, 47, 691-698.

Bressers, W. M., Kruk, M. R., Erp, A. M., Willekens-Bramer, D. C., Haccou, P., & Meelis, E. (1995a). Time Structure of Self-Grooming in the Rat: Self-Facilitation and Effects of Hypothalamic Stimulation and Neuropeptides. Behavioral Neuroscience, 109(5), 955- 964.

Bressers, W. M., Kruk, M. R., Van Erp, A. M., Willekens-Bramer, D. C., Haccou, P., & Meelis, E. (1995b). A time-structured analysis of hypothalamically induced increases in self-grooming and activity in the rat. Behavioral Neuroscience, 109(6), 1158-1171. Broekkamp, C., Rijk, H., Joly-Gelouin, D., & Lloyd, K. (1986). Major tranquillizers can be

distinguished from minor tranquillizers on the basis of effects on marble burying and swim-induced grooming in mice. European Journal of Pharmacology, 126(3), 223- 229.

Buckland, C., Mellanby, J., & Gray, J. (1986). The effects of compounds related to gamma- aminobutyrate and benzodiazepine receptors on behavioural responses to anxiogenic stimuli in the rat: extinction and successive discrimination. Psychopharmacology,

88(3), 285-295.

Buynitsky, T., & Mostofsky, D. (2009). Restraint stress in biobehavioral research: Recent developments. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 33, 1089-1098.

Choleris, E., Thomas, A., Kavaliers, M., & Prato, F. (2001). A detailed ethological analysis of the mouse open field test: effects of diazepam, chlordiazepoxide and an extremely low frequency pulsed magnetic field. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 25(3), 235- 260.

Coover, G., Goldman, L., & Levine, S. (1971). Plasma corticosterone increases produced by extinction of operant behavior in rats. Physiology and Behavior, 6, 261-263.

Drago, F., & Bohus, B. (1981). Hyperprolactinemia-lnduced Excessive Grooming in the Rat: Time-Course and Element Analysis. Behavioral and Neural Biology, 33, 117-122. Drago, F., Pedersen, C., Caldwell, J., & Prange Jr., A. (1986). Oxytocin Potently Enhances

Novelty-Induced Grooming Behavior in the Rat. Brain Research, 368, 287-295. Eckstein, R. A., & Hart, B. L. (2000). The organization and control of grooming in cats.

Applied Animal Behaviour Science, 68, 131-140.

Enginar, N., Hatipoğlu, İ., & Fırtına, M. (2008). Evaluation of the acute effects of

amitriptyline and fluoxetine on anxiety using grooming analysis algorithm in rats.

Pharmacology, Biochemistry and Behavior, 89, 450-455.

Estanislau, C. (2012). Cues to the usefulness of grooming behavior in the evaluation of anxiety in the elevated plus-maze. Psychology & Neuroscience, 5(1), 169-177. Fairbanks, L. A. (1977). Animal and Human Behavior: Guidelines for Generalization across

Species. In M. T. McGuire, & L. A. Fairbanks, Ethological Psychiatry:

Psychopathology in the Context of Evolutionary Biology (pp. 87-110). New York:

Grune & Stratton, Inc.

Fentress, J. C. (1973). Development of Grooming in Mice with Amputated Forelimbs.

Science, 179, 704-705.

Fentress, J. C. (1988). Expressive Contexts, Fine Structure, and Central Mediation of Rodent Grooming. Annls New York Acad. Sc., 525, 18-26.

Geyer, M. A., & Markou, A. (1995). Animal Models of Psychiatric Disorders. In F. Bloom, & D. Kupfer, Psychopharmacology - The Fourth Generation of Progress (pp. 787-798). New York: Raven Press.

Gispen, W., & Isaacson, R. (1981). ACTH-induced excessive grooming in the rat.

Pharmacology & Therapeutics, 12(1), 209-246.

Graeff, F. G. (2005a). Bases Psicológicas. In: F. G. Graeff, & F. S. Guimarães, Fundamentos

de Psicofarmacologia (pp. 43-52). São Paulo - SP: Atheneu.

Graeff, F. G. (2005b). Medicamentos Ansiolíticos. In: F. G. Graeff, & F. S. Guimarães,

Fundamentos de Psicofarmacologia (pp. 123-160). São Paulo, SP: Atheneu.

Gray, J. A., & McNaughton, N. (2000a). Obsessive-Compulsive Disorder. In J. A. Gray, & N. McNaughton, The Neuropsychology of Anxiety - An Enquiry into the Functions of the

Septo-Hippocampal System (2ª ed., pp. 324-326). New York: Oxford University Press

Inc.

Gray, J., & McNaughton, N. (2000b). A theory of the behavioural inhibition system. In: J. A. Gray, & N. McNaughton, The Neuropsychology of Anxiety - An Enquiry into the

Functions of the Septo-Hippocampal System (2ª ed., Vol. 33, pp. 84-93). New York:

Oxford University Press Inc.

Greidanus, T. v., Donker, D., Bergmann, F. v., Bekenkamp, R., Maigret, C., & Spruijt, B. (1985). Comparison between excessive grooming induced by bombesin or by ACTH.

Peptides, 6, 369-372.

Gyertyán, I. (1995). Analysis of the marble burying response: marbles serve to measure digging rather than evoke burying. Behavioural Pharmacology, 6, 24-31.

Hinde, R. A. (1977). The Relevance of Animal Studies to Human Neurotic Disorders. In M. T. McGuire, & L. A. Fairbanks, Ethological Psychiatry: Psychopathology in the

Context of Evolucionary Biology. New York: Grune & Stratton, Inc.

Hogg, S. (1996). A review of the validity and variability of the elevated plus-maze as an animal model of anxiety. Pharmacology Biochemistry and Behavior, 54(1), 21-30. Hugo, F., van Heerden, B., Zungu-Dirwayi, N., & Stein, D. J. (1999). Functional brain

imaging in obsessive-compulsive disorder secondary to neurological lesions.

Depression and Anxiety, 10(3), 129-136.

Isaacson, R., Hannigan Jr., J., Brakkee, J., & Gispen, W. (1983). The Time Course of

Excessive Grooming After Neuropeptide Administration. Brain Research Bulletin, 11, 289-293.

Jaffard, R., Bontempi, B., & Menzaghi, F. (2001). Theoretical and Practical Considerations for the Evaluation of Learning nd Memory in Mice. In: J. Buccafusco, Methods of

behavior analysis in neuroscience (pp. 325-328). New York, Washington, D.C.: CRC

Press LLC.

Jolles, J., Rompa-Barendregt, J., & Gispen, W. (1979a). ACTH-Induced Excessive Grooming in the Rat: The Influence of Enviromental and Motivation Factors. Hormones and

Behavior, 12, 60-72.

Jolles, J., Rompa-Barendregt, J., & Gispen, W. (1979b). Novelty and Groomign Behavior in the Rat. Behavioral and Neural Biology, 25, 563-572.

Kalueff, A., & Tuohimaa, P. (2004). Grooming analysis algorithm for neurobehavioural stress research. Brain Research Protocols, 13, 151-158.

Kalueff, A., & Tuohimaa, P. (2005a). Mouse grooming microstructure is a reliable anxiety marker bidirectionally sensitive to GABAergic drugs. European Journal of

Pharmacology, 508, 147-153.

Kalueff, A., & Tuohimaa, P. (2005b). The grooming analysis algorithm discriminates

between different levels of anxiety in rats: potential utility for neurobehavioural stress research. Journal of Neuroscience Methods, 143(2), 169-177.

Kalueff, A., & Tuohimaa, P. (2005c). Contrasting grooming phenotypes in three mouse strains markedly different in anxiety and activity (129S1, BALB/c and NMRI).

Behavioural Brain Research, 160, 1-10.

Katz, R., Roth, K., & Carroll, B. (1981). Acute and chronic stress effects on open field activity in the rat: Implications for a model of depression. Neuroscience &

Biobehavioral Reviews, 5, 247-251.

Kiss, A., Jezova, D., & Aguilera, G. (1994). Activity of the hypothalamic pituitary adrenal axis and sympathoadrenal system during food and water deprivation in the rat. Brain

Research, 663, 84-92.

Komorowska, J., & Pellis, S. (2004). Regulatory mechanisms underlying novelty-induced grooming in the laboratory rat. Behavioural Processes, 67, 287-293.

Komorowska, J., & Pisula, W. (2003). Does Changing Levels of Stress Affect the

Characteristics of Grooming Behavior in Rats? International Journal of Comparative

Psychology, 16, 237-246.

Man, J., Hudson, A. L., Ashton, D., & Nutt, D. J. (2004). Animal Models for Obsessive- Compulsive Disorder. Current Neuropharmacology, 2, 169-181.

McNaughton, N., & Corr, P. (2004). A two-dimensional neuropsychology of defense: fear/anxiety and defensive distance. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 28, 285-305.

Morrisson, H. L., & McKinney, W. T. (1977). Models of Psychological Dysfunction: Ethological and Psychiatric Contributions. In M. T. McGuire, & L. A. Fairbanks,

Ethological Psychiatry: Psychopathology in the Context of Evolutionary Biology (pp.

61-85). New York: Grune & Stratton, Inc.

Neumann, I., Krömer, S., Toschi, N., & Ebner, K. (2000). Brain oxytocin inhibits the (re)activity of the hypothalamo–pituitary–adrenal axis in male rats: involvement of hypothalamic and limbic brain regions. Regulatory Peptides, 96(1-2), 31-38. Neumann, I., Torner, L., & Wigger, A. (2000). Brain oxytocin: differential inhibition of

neuroendocrine stress responses and anxiety-related behaviour in virgin, pregnant and lactating rats. Neuroscience, 95(2), 561-575.

Njung'e, K., & Handley, S. (1991). Evaluation of marble-buryingbehavior as amodel of anxiety. Pharmacology Biochemistry and Behavior, 38(1), 63-67.

Osborne, P., Mataga, N., Onoe, H., & Watanabe, Y. (1993). Behavioral activation by stimulation of a GABAergic mechanism in the preoptic area of rat. Neuroscience

Letters, 158(2), 201-204.

Rodgers, R., Davies, B., & Shore, R. (2002). Absence of anxiolytic response to

chlordiazepoxide in two common background strains exposed to the elevated plus- maze: importance and implications of behavioural baseline. Genes, Brain and

Behavior, 1(4), 242-251.

Roth, K., & Katz, R. (1979). Stress, behavioral arousal, and open field activity - A

reexamination of emotionality in the rat. Neuroscience & Biobehavioral Review, 3, 247-263.

Schulz, D., Buddenberg, T., & Huston, J. (2007). Extinction-induced “despair” inthe water maze, exploratory behavior and fear: EVects of chronic antidepressant treatment.

Neurobiology of Learning and Memory, 87, 624-634.

Spruijt, B., van Hooff, J., & Gispen, W. (1992). Ethology and neurobiology of grooming behavior. Physiological Reviews, 72(3), 825-852.

Thomas, A., Burant, A., Bui, N., Graham, D., Yuva-Paylor, L., & Paylor, R. (2009). Marble burying reflects a repetitive and perseverative behavior more than novelty-induced anxiety. Psychopharmacology, 204(2), 361-373.

Uvnäs-Moberg, K., Ahlenius, S., Hillegaart, V., & Alster, P. (1994). High doses of oxytocin cause sedation and low doses cause an anxiolytic-like effect in male rats.

Pharmacology Biochemistry and Behavior, 49(1), 101-106.

Uylings, H. B., Groenewegen, H. J., & Kolb, B. (2003). Do rats have a prefrontal cortex?

Behavioural Brain Research, 146, 3-17.

van Erp, A. M., Kruk, M., Meelis, W., & Willekens-Bramer, D. (1994). Effect of

environmental stressors on time course, variability and form of self-grooming in the rat: handling, social contact, defeat, novelty, restraint and fur moistening. Behavioural

Brain Research, 65(1), 47-55.

Windle, R. J., Kershaw, Y. M., Shanks, N., Wood, S. A., Lightman, S. L., & Ingram, C. D. (2004). Oxytocin Attenuates Stress-Induced c-fos mRNA Expression in Specific

Forebrain Regions Associated with Modulation of Hypothalamo–Pituitary–Adrenal Activity. The Journal of Neuroscience, 24(12), 2974-2982.

Windle, R., Shanks, N., Lightman, S., & Ingram, C. (1997). Central oxytocin administration reduces stress-induced corticosterone release and anxiety behavior in rats.

Endocrinology, 138(7), 2829-2834.

Yamada, K., Santo-Yamada, Y., & Wada, K. (2003). Stress-induced impairment of inhibitory avoidance learning in female neuromedin B receptor-deficient mice. Physiology &

Behavior, 78(2), 303-309.

Yayou, K.-i., Ito, S., Yamamoto, N., Kitagawa, S., & Okamura, H. (2010). Relationships of stress responses with plasma oxytocin and prolactin in heifer calves. Physiology &

Documentos relacionados