Cultivos anuais (Roça) área usada para plantios de subsistência há pelo

menos cinco anos; 6- Pastagem- área usada para criação de gado, coberta em grande parte por gramínea, mas pode corresponder tanto a pasto limpo, pasto invadido por outras espécies de herbáceas e pastos com babaçu. Estes seis elementos de paisagem ocorreram em todas as áreas agrícolas com variação no seu percentual de cobertura. A tabela 3.1 apresenta a porcentagem de cobertura de cada elemento de paisagem nas localidades estudadas. A caracterização completa dos elementos da paisagem nas áreas de uso agrícola está descritos em Oszwald et al.( 2010).

Tab. 3.1. Principais características da paisagem nas áreas de estudo. Localidades Inicio da ocupação/ demarcação Área do recorte de paisagem (ha) % de floresta no recorte de paisagem Sistemas agrícolas predominantes

Caxiuanã 1961 300.000 80 Floresta Preservada

Juruti 2008 500 80 Floresta Preservada

APA-Belém 1993 7.349 80 Floresta Preservada

Maçaranduba 1997 60 40 Agroextrativista

Palmares 1994 25 44 Agricultura familiar

Pacajá 1990 60 70 Agricultura familiar

Amostragem das variáveis ambientais

Como variáveis descritivas dos ambientes nos diversos elementos de paisagem foram usadas: temperatura, umidade relativa do ar e abertura de dossel, tomado em cada ponto onde as drosófilas foram coletadas. As medidas foram tomadas no momento de coleta sempre em torno das dez horas da manhã. Temperatura (T_{⁰) e umidade (U) foram medidas com o} auxilio de um termohigrômetro digital. A abertura de dossel (AD) foi medida com densiômetro, utilizando a média das medidas tomadas nas quatro direções cardinais.

Amostragem de Drosofilídeos

As medidas morfométricas foram tomadas de insetos capturados da natureza, utilizando armadilhas específicas para drosofilídeos (Martins et al. 2008) (Figura 3.2), utilizando o protocolo de coleta baseado em Sene et al. (1981). As moscas foram coletadas de pelo menos cinco armadilhas distintas as quais estavam espaçadas em 200 metros entre si e expostas no campo por 48 horas.

Fig. 3.2. Imagem da armadilha específica para captura de

drosofilídeos

Caracterização morfométrica das espécies de drosofilídeos

As espécies foram selecionadas para este estudo em função dos seguintes critérios: 1- alta abundância e freqüência no conjunto de amostras, 2- amplitude no uso do habitat. Esse é o caso de D. willistoni e D. paulistorum, nativas do neotrópico e típicas de florestas, mas com ocorrência em habitas alterado. Duas outras são espécies semi-cosmopolitas com origem no continente Asiático e presentes no Neotrópico há mais de 30 anos (D. malerkotliana e S. latifasciaeformis). A primeira é mais freqüente em habitas florestais alterado (Martins 2001), mas pode ser encontrada em vários ambientes, inclusive em floresta contínua. A segunda é quase exclusivamente associada a áreas savanóides e com intensa presença humana, com ocorrência ocasional em áreas florestais (Val & Kaneshiro 1988; Martins 1989).

Medida das asas

Foram medidas 980 asas (sempre a asa direita) de indivíduos machos das quatro espécies de drosofilídeos oriundos das seis localidades estudadas

e seis tipos de uso (tabela 3.2). Foi utilizado um número máximo de 30 exemplares por tipo de uso em cada localidade. O número de exemplares medidos variou em função de indivíduos disponíveis para a medição em cada espécie. Para os tipos de uso com mais de 30 indivíduos disponíveis os indivíduos a serem medidos foram escolhidos por aleatorização. Os tipos de uso que apresentaram menos de cinco indivíduos por uso não foram considerados na análise.

Tab. 3.2.Número de indivíduos utilizados nas analises morfométrica de acordo com sistema de uso da terra.

* a espécie S. latifasciaeformis não foi registrada nas localidades de floresta preservada D. malerkotliana

usos/

localidade Caxiuanã Juruti Maçaranduba Mocambo Pacajá Palmares Total

Floresta preservada 30 30 30 90 Floresta Explorada 7 9 5 21 Capoeira 15 8 4 27 Juquira 5 7 12 Roça 4 5 10 19 Pastagem 30 4 8 42 D. paulistorum

usos/localidade Caxiuanã Juruti Maçaranduba Mocambo Pacajá Palmares Total

Floresta preservada 30 30 30 90 Floresta Explorada 30 30 14 74 Capoeira 30 22 52 Juquira 9 1 30 40 Pastagem 19 10 7 36 D. willistoni

usos/localidade Caxiuanã Juruti Maçaranduba Mocambo Pacajá Palmares Total

Floresta preservada 30 30 30 90 Floresta Explorada 30 30 7 67 Capoeira 24 6 30 Juquira 3 3 24 30 Pastagem 18 1 19 S. latifasciaformis

usos/localidade Maçaranduba Pacajá Palmares Total

Floresta Explorada 5 2 10 17

Capoeira 30 8 20 58

Juquira 1 11 12

Roça 18 10 30 58

A morfometria da asa seguiu a metodologia utilizada por Bitner-Mathé & Klaczko (1999b). A imagem das asas foi obtida com o auxílio de uma câmara digital (ZEISS, AXIO CAM-MRC5, Obercoche, Alemanha), acoplada a um estereomicroscópio (ZEISS STEREO DISCOVERY V. 20), com ampliação máxima de 75x. Foram tomados 31 pontos sobre a asa, sendo 11 landmarks, ponto de intercessão entre as veias transversais e entre as veias longitudinais e o contorno da asa (a, b, c, d, e, f, g, h, i, o, j), e 20 semilandmarks, pontos localizados ao longo do contorno da asa. Estas medidas foram utilizadas para determinar os parâmetros da elipse conforme descrito por Klaczko & Bitner- Mathé (1990) (figura 3.3).

O método da elipse foi usado para estimar o tamanho da asa (SIZE), obtido pela média geométrica dos dois raios da elipse (que determinam o comprimento e a largura da asa- maior A e menor B) (SI = √AB). A forma da asa (SHAPE) foi descrita pela razão entre o menor e o maior raio da elipse (SH = B/A), e os ângulos que determinam o posicionamento das veias longitudinais e transversais (Ta, Tb, Tc, Td, Te, Tf, Tg, Th, Ti, To, Tj) (ver Bitner-

Mathé & Klaczko 1999b).

Análises de dados

Para identificar os principais padrões de correlação entre os parâmetros e determinar a variação no tamanho e forma da asa foi realizada uma Análise de Componentes Principais (PCA) para cada espécie; a PCA resume as principais informações observadas da matriz fenotípica original a poucos componentes principais. A significância destas correlações foi testada por meio de aleatorização de Monte-Carlo.

Para identificar as relações entre os parâmetros que determinam o tamanho e forma da asa e as variáveis ambientais, foi realizada uma análise de co-inercia. Esta análise testa a correlação entre duas matrizes de dados, uma contendo os parâmetros da asa e a outra a matriz de variáveis ambientais. Os dados de abundância foram submetidos à transformação logarítmica para reduzir a influência de espécies dominantes. A significância do teste foi obtida pelo teste de Monte Carlo. Teste este realizado no programa R v. 2.10.0 (R Development Core Team, 2009).

Para testar possíveis diferenças morfológicas nas populações de drosofilídeos entre os elementos da paisagem foi realizada a Análise de Variância (Anova One Way) para cada espécie, a partir dos parâmetros, tamanho (SI) e forma (SH) das asas. Os pressupostos de normalidade e homocedasticidade foram calculados e testados (teste de Leneve). Aplicou- se o teste de comparações múltiplas de Tukey para identificar quais comparações foram significativamente diferentes entre os elementos de paisagem.

Resultados

Os dois primeiros eixos da PCA calculados para as medidas de asas contribuíram com valores entre 47 e 70% da variação no primeiro eixo, e entre 9% e 17% de variação acumulada no segundo eixo (tabela 3.3). Para todas as espécies analisadas o comportamento das variáveis morfológicas medidas em relação à variação de tamanho foi aproximadamente similar. D. malerkotliana, D. paulistorum e S. latifasciaeformis responderam ao aumento

do tamanho pelas relações positivas do primeiro componente com os ângulos Ta, Tf, Tg, To e Tj, enquanto que em D. willistoni além destes também os

ângulos Tb, Tc e Td foram incluídos entre os mais correlacionados (tabela 3.4).

Isto permite inferir que enquanto as demais espécies crescem alargando a asas, as asas D. willistoni crescem se alongando. Este alongamento da asa é explicado pelo aumento do ângulo B, que direciona a segunda veia longitudinal (B) para o ápice da asa (Figura 3.3, a-d). Os parâmetros mais correlacionados com o primeiro eixo da PCA, ou seja, determinantes do tamanho, foram A, F, G, J, O (figura 3.4, a-d).

Tabela 3.3 Valores percentuais encontrados da variação dos parâmetros nos dois principais eixos, para cada espécie de drosofilídeos

% de variação autovalores Espécies/eixos PC1 PC2 PC1 PC2 D. malerkotliana 47% 17% 6.126 2.226 D. paulistorum 52% 17% 6.773 2.155 D. willistoni 70% 9% 9.105 1.298 S. latifasciaformis 53% 12% 6.884 1.592

Tabela 3.4 Autovetores dos PCs obtidos da matriz de correlação dos parâmetros das asas, para as quatro espécies de drosofilídeos.

D.malerkotliana D.paulistorum D. willistoni S.latifasciaformis