SP-81-3250(S) Kawan(R)
Polinômio (SP-81-3250(S)) Polinômio (Kawan(R) )
50 Houve diferença significativa (P<0,05) entre a quantidade de insetos mortos ao se alimentarem nos dois genótipos. Uma vez que ao proceder a avaliação visual de dano, simultaneamente era avaliado o número de insetos mortos e quando necessário procedia-se a reposição de ninfas a fim de manter um nível constante de 6 indivíduos por planta. No genótipo SP81-3250 constatou-se uma mortalidade média de 20 ± 1,41 insetos por planta, enquanto no H Kawandang esse número sobe para 35 ± 3,16 insetos. Em ambos os casos a mortalidade das ninfas foi maior que as relatadas por Pabón (2012) e Dinardo-Mirando (2014), provavelmente devido a diferença na condução dos experimentos, uma vez que Pabón (2012) infestou suas plantas com ovos em estádio S4 de desenvolvimento sem reposição dos insetos mortos e Dinardo-Miranda (2014) utilizou vasos com maior volume de substrato, proporcionando maior quantidade de raízes e reduzindo a competição entre os insetos. Contudo os resultados obtidos deixam claro que houve um fator na planta que promoveu maior mortalidade das ninfas no genótipo resistente.
Ao analisar os cortes anatômicos das raízes infestadas e não infestadas por M. fimbriolata na figura 8, verifica-se duas claras diferenças entre os genótipos. i) o aerênquima da variedade SP81-3250 apresenta maior espaço intercelular que o H kawandang, mais compacto. Esta diferença seria uma primeira barreira física entre o estile do inseto e seu sítio de alimentação (xilema e elementos de tubo crivado do floema primário) na raiz da cana, que se encontra mais interno ao tecido do aerênquima. ii) a diferença na síntese e acúmulo dos compostos mucilaginosos, que na foto aparecem como as pontuações mais escuras coradas pelo azul de toluidina. Em ambos os genótipos infestados, verifica-se o extravasamento de parte desses compostos, mas quando se busca acúmulo destes compostos no interior do tecido vegetal, verifica-se que apenas o genótipo H Kawandang armazenou na região do protoxilema.
O genótipo SP813250, independentemente, de estar ou não exposto á interação com as ninfas apresentou presença de aerênquima no seu córtex (Figura 8 A e B). A ocorrência do aerênquima foi limitada apenas à região cortical. As células da epiderme, exoderme e o cilindro esclerenquimatoso apresentavam-se intactas e lignificadas. A formação de aerênquima é induzida por fatores ambientais como deficiência nutricional (Siyiannis et al., 2012), alagamento (Xu et al., 2013), densidade do solo e temperatura , assim como, níveis de etileno elevado (Yin et al., 2013). Entretanto, Leite (2013) estudando a presença de aerênquima em raiz de cana-de-açúcar observou que esta
51 característica ocorre independentemente dos fatores ambientais externos, sendo sua formação constitutiva.
A presença do aerênquima nas células do córtex do genótipo suscetível atua como um agente facilitador para que os estiletes das ninfas atinjam o cilindro vascular das plantas, uma vez que, o estilete conseguindo vencer a barreira imposta pela camada de lignina, não encontra nenhum outro obstáculo para atravessar o córtex. Segundo Thimmaiah et al. (1994), a suscetibilidade de genótipos de algodão ao ataque de pulgão está diretamente relacionada à menor compactação dos tecidos. Segundo estes pesquisadores, a menor compactação fornece espaços intercelulares que facilita o estilete do pulgão atingir o floema. Na ausência do aerênquima o estilete tem que perfurar várias células até atingir o xilema e/ou floema. É sabido que a parede celular atua como uma defesa direta das plantas, assim como a suberina, calose e a cutícula. A parede celular é uma barreira física que impede a entrada de patógenos e/ou artrópodes nos seus tecidos. A lignina é considerada substância resistente aos patógenos, pois dificulta sua colonização. Porém, isso não inviabiliza o acesso dos patógenos ao interior das plantas (Silva et al., 2005a).
Tecidos parenquimáticos podem exibir resistência aos patógenos, mesmo sem apresentar lignificação. A resistência nesse caso é atribuída à organização e às características das células (Silva et al., 2005a). No genótipo resistente as células parenquimáticas eram compactas, ou contrário, do genótipo suscetível. As raízes do genótipo H. Kawadang eram mais densas que a do genótipo SP813250 (Figura 8). A maior densidade pode ser considerada como resultado da melhor aglomeração e organização das células do parênquima cortical, que também pode atuar como uma barreira que dificultou o acesso dos estiletes das ninfas ao xilema. Assim, a alta taxa de mortalidade das ninfas de primeiro instar observada no genótipo H. Kawadang, ocorreu devido organização e compactação das células do córtex que atuou como uma barreira defensiva das plantas.
A barreira imposta pela compactação das células impediu/dificultou o acesso do estilete das ninfas ao cilindro vascular, o que reduziu a virulência do inseto, e fez com que a planta tolerasse a interação com as ninfas. Este resultado colabora com os encontrados por Thimmaiah et al. (1994) que também detectaram células mais densas e compactas nos genótipos resistentes de algodão ao ataque do pulgão. Segundo estes pesquisadores, células densas e compactas dificultam o acesso do estilete do pulgão ao
52 floema e, portanto, poderia ser um dos fatores responsáveis pela resistência da planta hospedeira.
Garcia et al (2007) descreve que as ninfas sugam a seiva das raízes, inserindo seus estiletes pela epiderme, atravessando todo o córtex e atingindo o cilindro vascular. Como a mucilagem está armazenada próximo ao cilindro vascular, estes compostos interferem na alimentação da ninfa, seja reduzindo sua palatabilidade, seja pelo impedimento físico, que dificulta a ninfa de absorver a quantidade necessária de seiva do xilema para uma alimentação adequada, uma vez que essa seiva é pobre em carboidratos e aminoácidos, e precisa ser sugada em grandes quantidades para atender às necessidades nutricionais desses insetos (Fewkes, 1969). Thompson (2004) sugere que a mortalidade das ninfas estaria relacionada a toxicidade dos compostos secundários e não a baixa absorção da seiva bruta pelo inseto.
Figura 8: Lâmina das raízes infestada e não infestada com ninfas de M. fimbriolata, onde: A) SP 81-3250 com inseto em aumento de 10x1,0; B) SP 81-3250 sem inseto em aumento de 10x1,0; C) H Kawandang com inseto em aumento 10x1,0 e D) H Kawandang sem inseto em aumento 10x1,0. ae = aerênquima; co = córtex; ep = epiderme; ex = exoderme; en = endoderme; me = medula; mt = metaxilema; pe = periciclo; cm = compostos mucilaginoso.
53 Com relação a matéria fresca e seca dos genótipos atacados e não atacados, houve diferença significativa (P<0,05) para matéria fresca e seca na interação entre os fatores genótipo (resistente e suscetível) x nível de inseto (presença e ausência). Com relação à matéria fresca o genótipo, SP 81-3250 apresentou diferença significativa (P<0,05) na sua matéria fresca quando atacado ou não atacado pela ninfa. Os sintomas de perda de turgência nas folhas das plantas conforme relatado por Gallo et al. (2002) e Macedo e Macedo (2004), demonstram que a desordem metabólica que ocorre em decorrência das picadas que atingem os elementos traqueais da raiz os deteriora, dificultando ou impedindo o fluxo de água e de nutrientes, caracterizando a desidratação da planta como um todo (Garcia et al., 2007). Observando novamente a figura 6, vemos que a infestação da praga, provoca sintomas nas plantas muito semelhantes à restrição hídrica, confirmando Guimarães et al. (2008a). Contudo ao verificar o genótipo H kawandang (resistente), não há diferença estatística entre o genótipo na presença e ausência da ninfa do inseto, provavelmente o ataque da ninfa não interrompe o fluxo de água no xilema. Como não houve a interrupção do fluxo de água o metabolismos foi menos prejudicado neste genótipo que no suscetível, esta informação fica clara ao observar na tabela 3, os dados de acúmulo de matéria seca em ambos os genótipos, onde também não se verifica diferença estatística para o genótipo resistente quando atacado e não atacado.
Tabela 3: Média de pesagem final das plantas 30 dias após o início do experimento.
Tratamento MF MS
SP81-3250 sem inseto 16.65 (±2,61) a 9.92 (±0,68) a SP81-3250 com inseto 12.76 (±2,33) b 8.41 (±0,56) b H. Kawandang sem inseto 13.99 (±1,07) ab 8.63 (±1,07) b H. Kawandang com inseto 15.02 (±1,86) ab 8.91 (±1,86) b
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem significativamente a 5% pelo teste de Tukey.
Ao avaliar a resposta da planta na parte aérea após o ataque do inseto, verificou- se que 30 dias após a indução pelo inseto a síntese de lignina constitutiva na parede das células do tecido do colmo no genótipo resistente H Kawandang foi significativamente maior (P<0,05) que no genótipo suscetível atacado e nos controles não induzidos pelo inseto (Tabela 4). Mello & Silva-Filho (2002) e Maffei et al., (2007) relatam que a
54 presença do herbívoros induz a expressão de genes que controlam a produção dos metabólitos de proteção. Esses por sua vez induzem um aumento na síntese e armazenamento de lignina nas paredes das células das plantas hospedeiras que atuam como uma barreira que impede ou limita a oferta de alimentos para os insetos fitófagos, tornando a planta menos atrativa (Santiago et al., 2013).
Tabela 4: Médias da quantificação de lignina oriundas dos genótipos infestados e não infestados pela Mahanarva finbriolata.
Tratamento Lignina
SP81-3250 sem inseto 23,70 (±0,81) b SP81-3250 com inseto 22,53 (±1,75) b H. Kawandang sem inseto 23,02 (±1,46) b H. Kawandang com inseto 26,04 (±1,01) a
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem significativamente a 5% pelo teste de Tukey.
3.6 Experimento 6:
Ao avaliar a sobrevivência da M. fimbriolata nos diferentes genótipos, verificou-se diferença significativa (P<0,05) para ninfas que originaram macho e na sobrevivência de machos adultos
No genótipo resistente, a ninfa que originava machos concluiu se período ninfal em 50,8 (±4,12) dias, a mesma caraterística avaliada para o genótipo suscetível demonstra que esse período era concluído em 46,4 (±4,18) dias, havendo um atraso na maturação do M. fimbriolata no genótipo resistente. Ao concluir esta etapa, os adultos recém emergidos eram transferidos para novas plantas do mesmo genótipo que viveram e concluíram seu ciclo de vida em nessa nova planta, em todo o processo um único inseto foi colocado por planta, eliminando-se o efeito de competição entre insetos até a morte do indivíduo, a sobrevivência média dos adultos machos no genótipo resistente foi de 12,2 (±3,25) dias e no genótipo suscetível de 16,53 (±6,26) dias. Verificando-se a redução do estádio adulto do inseto no genótipo resistente.
Para as fêmeas, tanto a fase de ninfa 49,06 (± 3,97), 48,53 (± 4,13) dias, como adulta, 15,53 (± 5,89) e 13,53 (± 5,99) dias nos genótipos resistente e suscetível respectivamente não acusaram interferência dos genótipos na sobrevivência do inseto.
55 Segundo Gossain et al. (2005), características físicas, morfológicas e químicas podem causar efeitos negativos no comportamento do pulgão verde em plantas de trigo, além de interferir na sua competitividade.
Estes dados indicam que o efeito de antibiose do genótipo H kawandang é mais evidente contra o macho da M. fimbriolata.
4- Conclusões:
Mais de um mecanismo explica a resistência da cana-de-açúcar contra a M.
fimbriolata;
O genótipo RB00-8026 é tolerante a M. fimbriolata;
O genótipo H kawandang apresenta antibiose e antixenose contra a M.
fimbriolata;
O genótipo H kawandang apresenta respostas induzidas nos diferentes tecidos
vegetais, sendo portanto um genitor promissor, a ser utilizado no programa de melhoramento da cana-de-açúcar contra cigarrinha-das-raízes.
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60 Conclusões Gerais:
O dano para ninfa ocorre quando pelo menos 4 indivídus atacam o genótipo
suscetível de cana-de-açúcar e é identificado aos 16,6 dias após infestação
O dano para adulto ocorre quando pelo menos 6 indivíduos atacam o genótipo
suscetível de cana-de-açúcar e é identificado aos 14,9 dias após infestação
Escala de dano visual, razão matéria seca/material fresca e sobrevivência dos
insetos são bons indicadores para determiner a resistência e suscetibilidade da cana-de-açúcar contra Mahanarva fimbriolata
Foram identificados mecanismos de antibiose, antixenose e tolerância da cana-
de-açúcar contra Mahanarva fimbriolata
O genótipo silvestre H Kawandang apresentou antibioso com produção de