Defesas das plantas

Muitos são os tipos de estresses que as plantas estão sujeitos, tais como, oscilações drásticas de temperatura, umidade, radiação solar e injurias causadas por pragas ou patógenos. Ao longo de uma coexistência de pelo menos 100 milhões de anos, plantas e insetos desenvolveram uma série de interações que podem ser benéficas ou maléficas (STOTZ et al.,1999), em uma relação constante, complexa e que é observada nos mais diversos ecossistemas. Esta interação pode ser mutuamente benéfica, quando os insetos propiciam às plantas atividades como polinização e defesa e quando as plantas propiciam aos insetos abrigo, local para reprodução e alimentação. Por outro lado, alguns insetos injuriam as plantas prejudicando seu desenvolvimento. No entanto, a capacidade das plantas responderem seus agressores parece ser bem desenvolvida, apresentando estratégias de defesa contra organismos como vírus, bactérias, fungos, nematóides, ácaros, insetos e até mesmo mamíferos (DICKE et al., 2003). Sua habilidade em resistir as injuria de insetos são baseadas em defesas constitutivas e induzidas, que visam reduzir o desempenho dos herbívoros (ARIMURA et al., 2005).

As defesas das plantas precisam ser sincronizadas tanto no tempo quanto no espaço, através de complexas redes regulatórias que são influenciadas por interações com outras vias de sinalização. O resultado dessa integração de vias é um padrão característico de expressão gênica resultando, entre muitas outras atividades, na produção de fotoquímicos que vão agir contra herbívoros ou patógenos. Na defesa constitutiva, a planta expressa resistência de forma continua e este mecanismo não está ligado à presença ou

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ação de herbívoros. O aparato que compreende este tipo de defesa é formado por compostos químicos e estruturas morfológicas que dificultam o acesso dos insetos a planta, podendo prejudicar alguns parâmetros do ciclo biológico, como reprodução e desenvolvimento do herbívoro (KARBAN & BALDWIN, 1997). Esses componentes podem ser encontrados em todas as partes das plantas, geralmente suas concentrações e quantidades variam com a idade da mesma (GOULD, 1998).

Defesas induzidas estão relacionadas às mudanças morfológicas e aumento do nível de metabólitos secundários ou proteínas relacionadas à defesa. Como tais eventos reduzem a qualidade nutricional do vegetal para os herbívoros, são consideradas como defesas diretas (KANT et al., 2004).

A ativação destas respostas específicas requer o reconhecimento das injurias causadas pelo herbívoro, o que ativa os genes da planta através das vias de sinalização celular em poucos minutos (MAFFEI et al., 2007).

A maioria dos compostos de defesa sintetizados pelas plantas são metabolitos secundários pequenos e não protéicos, como alcalóides, terpenóides, flavonóides e saponinas (HILDER & BOULTER, 1999; PIUBELLI et al., 2005), além das proteínas de defesa, como os inibidores protéicos de protease (DE LEO et al., 2001).

Um importante elemento envolvido na transdução de sinal após o ferimento no tecido vegetal por herbívoros é representado por uma rede de fitormônios. Onde através de interações sinérgicas e antagônicas, os herbívoros e plantas fornecem uma resposta que regula a expressão gênica, controlando assim a indução de proteínas de defesa (MAFFEI et al., 2007).

Uma das principais formas de defesas direta das plantas contra os insetos é mediada pela via das Lipoxigenases. Nessa via ocorre a produção de ácido jasmônico que ativa os genes que expressam inibidores de proteases (FARMER & RYAN, 1992; SCOTT et al., 2010; SHIVAJI et al., 2010). Desta forma as plantas respondem as injurias dos insetos com a produção do hormônio jasmonato, ocorrendo uma ativação de genes de inibidores de protease nas folhas injuriadas e não injuriadas (GUIMARÃES et al., 2008; SCOTT et al., 2010; SHIVAJI et al., 2010).

O modelo proposto por Farmer & Ryan (1992) para genes que codificam inibidores de proteases em plantas de tomate, Lycopersicum esculentum Mill.

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(Solanaceae), mostra que um sinal sistêmico é aparentemente necessário para a indução desses genes de defesa (Figura 4). Os autores postularam que o ácido jasmônico é parte integral de um sistema de transdução de sinal intracelular que regula genes de defesa (inibidores de proteases). Segundo esses autores, quando a planta é ferida por um inseto, é produzido um sinal sistêmico: sistemina (um peptídeo constituído de 18 resíduos de aminoácidos); ou quando a planta é injuriada por um patógeno, é produzida uma molécula- sinal: oligouronídeo (polissacarídeo presente na parede celular de plantas, liberado pela ação de patógenos).

A sistemina age na via sinalizadora octadecanóide que gera ácido jasmônico, um sinalizador chave para desencadear o processo genético de defesa (BARI & JONES, 2009). Quando uma folha é ferida por herbivoria ou mecanicamente, os genes codificadores de sistemina são expressos, transcritos e rapidamente transportados via floema para outras partes da planta ainda intactas(FARMER & RYAN 1992).

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Figura 4. Mecanismo esquemático da ativação da produção de inibidores de proteases por ferimento em folhas de tomate. PK=Proteína quinase (FARMER & RYAN, 1992).

De acordo com Matsubayashi & Sakagami (2006) a sistemina atua sobre a mitogen activated protein - MAP- cinase levando à ativação da fosfolipase e consequentementea liberação do ácido linoléico das membranas e aleno óxido- ciclase que gera o intermediário do ácido jasmônico, o ácido 12-oxo- fitodienóico OPDA. Estes eventos culminam no aumento da produção de ácido jasmônico que regula, via feedback positivo, a expressão gênica da prosistemina. O ácido jasmônico produzido move-se através do sistema vascular onde alcança folhas intactas, desencadeando o processo de defesa

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no vegetal provocando a inibição da herbivoria (PICCHI et al., 2009; SHIVAJI et al., 2010).

As plantas se defendem contra as diversas pragas e patógenos pela indução de defesas geral e específica (BRUCE & PICKETT, 2007;KESSLER & HALITSCHKE, 2007). Halitschke & Baldwin (2005) observaram que durante a infestação a de lagartas, a injúria no tecido das folhas da planta hospedeira induziu a biossíntese de fitohormônios oxilipinas, tais como ácido jasmônico (AJ), o qual resulta em resistência geral induzida dependente de octadecanóide. As plantas também atingem sua resposta de defesa especificamente contra os insetos herbívoros.O estudo do efeito do tratamento com ácido jasmônico em plantas de repolho (Brassicaceae) com relação a sua aceitabilidade para oviposição por duas espécies de mariposas, Pieris rapae Linnaeus (Pieridae, 1758) e P. brassicae Linnaeus (Pieridae, 1758) mostrou uma menor oviposição nas folhas tratadas com ácido jasmônico comparado com o controle (BRUINSMA et al., 2007).

A produção de ácido jasmônico é um processo regulado e as concentrações desse ácido em tecidos normais (não estressados) da planta são, geralmente, muito baixas. Entretanto, o ácido jasmônico acumula-se em plantas feridas ou em células de plantas tratadas com pragas e patógenos (WANG et al., 2000; GUIMARÃES et al., 2008; SHIVAJI et al., 2010).

O papel dos jasmonatos na indução de genes de defesa contra estresse tem sido caracterizado com respeito à expressão de genes de inibidores de proteases induzidos por ferimento, os quais protegem a planta contra serino- proteases digestivas de insetos herbívoros (FARMER & RYAN, 1992).