Definição e Aspectos Funcionais das Biomembranas
INTRODUÇÃO:
As membranas presentes nos seres vivos são denominadas biomembranas. As biomembranas são fluidos bidimensionais, constituídos por uma bicamada lipídica, com espessura média de 5 nm e moléculas associadas, como proteínas, lipídios e carboidratos. A união das bicamadas lipídicas é estabelecida através das interações hidrofóbicas entre os lipídeos que constituem as biomembranas. Cerca da metade da estrutura da membrana é constituída por lipídeos. Estima-se, também, que cerca de trinta por cento de todas as proteínas celulares estejam associados às biomembranas (BROWN, 2013). As biomembranas são responsáveis pela compartimentalização celular, observe a Figura 9.
Figura 9: Estrutura da biomembrana plasmática
Legenda: Composição da biomembrana plasmática.
Fonte: Adaptado de Lodish et al. Biologia Celular e Molecular, 2014.
A membrana plasmática estabelece o limite celular da célula.
Imagine uma parede que separa o conteúdo intracelular do meio externo e se encontra em todos os tipos celulares. As membranas internas formam o sistema de endomembranas. Tais membranas são responsáveis pela compartimentalização intracelular, delimitando as organelas e, consequentemente, os processos celulares que ocorrem em cada uma delas. O sistema de endomembranas é encontrado somente em células eucarióticas.
Uma das características mais marcantes das biomembranas é a sua permeabilidade seletiva, ou seja, ela consegue selecionar a partir das características as moléculas que entrarão ou sairão da célula. Apenas pequenas moléculas não carregadas podem se difundir livremente pela bicamada lipídica. De forma geral, a bicamada lipídica é permeável aos gases, como o dióxido de carbono (CO2), o óxido nítrico (NO) e o oxigênio (O2), por exemplo; às pequenas moléculas de caráter hidrofóbico, como os hormônios esteroides; ou moléculas pequenas polares, mas sem carga, como o etanol. A bicamada é muito pouco permeável à água e praticamente impermeável aos íons e às moléculas maiores, polares ou não, tais como a glicose, lactose, frutose, aminoácidos e nucleotídeos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2016b).
Você percebeu que essa estrutura possui a capacidade de selecionar as moléculas, mas, então, como ocorre o transporte dessas moléculas pela membrana? Esse é o papel de algumas proteínas da membrana, elas são responsáveis por fazer o transporte de íons e moléculas através das bicamadas lipídicas, e isso é feito pelas proteínas chamadas de multipasso.
O transporte através das biomembranas é classificado de acordo com a necessidade energética, o quanto de “força” é preciso para que ocorra o processo de realização desse transporte? Assim, temos dois tipos de transporte: passivo e ativo (observe a Figura 10).
Figura 10: Processo de transporte — Membrana Plasmática
Legenda: Diagrama ilustrando os tipos de processos de transporte via membrana plasmática (transportadores e proteínas de canal).
Fonte: Adaptado de ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2017.
No transporte passivo, como sugere o nome, não há gasto de energia, uma vez que as moléculas ou íons são transportados do compartimento de maior concentração (da molécula ou íon) para o compartimento de menor concentração, ou seja, esse tipo de transporte ocorre a favor do gradiente de concentração e pode ou não ser mediado por proteínas da membrana. Quando o transporte não é realizado por proteínas da membrana, denominamos difusão simples e quando ele é mediado por proteínas, ele é denominado difusão facilitada. Mas porque esse nome no processo, difusão facilitada? Como diz o nome, alguém está facilitando esse processo e quem facilita, novamente, são as nossas proteínas. A difusão facilitada pode ser mediada por proteínas carreadoras, como, por exemplo, a proteína GLUT-4, que é o transportador de glicose encontrado no tecido adiposo e muscular cardíaco e esquelético; ou por canais iônicos, que, como o nome sugere, são proteínas envolvidas no transporte de íons através das biomembranas, íons estes que apresentam uma distribuição bastante característica entre o meio extra e intracelular (MONTANARI, 2016).
Os canais iônicos podem ser regulados de diversas formas:
por interação com ligantes extracelulares; por interação com ligantes intracelulares; por meio de alterações na voltagem da membrana; ou mecanicamente (estiramento da membrana).
A velocidade do transporte na difusão facilitada depende de uma série de fatores. O caráter químico da molécula a ser transportada é determinante. Para moléculas sem carga, a velocidade de transporte é diretamente proporcional ao gradiente de concentração da molécula, ou seja, quanto maior a diferença na concentração da molécula entre os dois compartimentos separados pela membrana, maior será a velocidade do transporte. No entanto, para íons ou moléculas carregadas, dois fatores são decisivos: o gradiente de concentração e o potencial da membrana, que juntos constituem o gradiente eletroquímico (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2016b).
Moléculas carregadas positivamente, por exemplo, são atraídas com maior velocidade para um compartimento com predominância de cargas negativas. No transporte ativo, as moléculas ou íons são transportadas contra o seu gradiente de concentração. Esse tipo de transporte requer um gasto energético, uma vez que promove a diminuição da entropia e, consequentemente, o aumento da energia livre do sistema. O transporte ativo pode ser dirigido por hidrólise de ATP (trifosfato de adenosina), sendo classificado como Transporte Ativo Primário, ou pode ser dirigido por gradiente eletroquímico, denominado Transporte Ativo Secundário, uma vez que o gradiente eletroquímico utilizado nesse tipo de transporte é gerado por um transporte ativo primário dependente do ATP (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2016b).
As proteínas que realizam o transporte ativo primário são conhecidas como ATPases de membrana ou Bombas. Dentre essas proteínas podemos destacar: a) a Na+K + -ATPase, que, para cada molécula de ATP hidrolisada, realiza o transporte de 3 íons Na+ para o meio extracelular e 2 íons K+ para o interior da célula; b) as proteínas da superfamília ABC (do inglês ATP-binding cassetes), que constituem a maior família de proteínas de membrana, sendo encontradas desde bactérias até seres humanos, e estão envolvidas no transporte de uma série de moléculas,
desde hormônios, nucleotídeos, pequenos peptídeos até xenobióticos; c) a bomba de Ca2 da membrana plasmática e da membrana do retículo sarcoplasmático, responsáveis pelos baixos níveis citosólicos deste íon;
d) a bomba de próton da membrana lisossomal, que mantém o pH ácido desta organela (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2016b).
No caso dos transportadores secundários, destacamos os trocadores iônicos, o cotransportador Glicose-Na+, responsável pela absorção de glicose no trato digestório, e os cotransportadores de aminoácidos e Na+.