Ao longo do período de observação, os vários comportamentos foram observados com diferentes frequências para todos os indivíduos, refletindo a evolução da época de reprodução da população. Abaixo podemos observar as frequências das categorias de comportamentos para os cinco meses (Figuras 36 e 37).
1. Diferenças entre categorias de comportamentos
Figura 36 - Diferenças entre as médias das frequências de categorias de comportamentos de manutenção observadas para os vários meses de amostragem.
13, 03 9, 83 3, 48 8, 20 9, 36 19, 53 8,06 3, 45 14, 76 10, 74 4, 15 3, 35 18, 59 3, 67 1, 33 4, 43 5, 95 9, 55 10, 82 7, 89 L O C O M O Ç Ã O P A R A D O / E M R E P O U S O A L I M E N T A Ç Ã O C O N F O R T O MÉ DIA CATEGORIAS D I F E R E N Ç A S E N T R E O S M E S E S dezembro janeiro fevereiro março abril
Figura 37- Diferenças entre as médias das frequências de categorias de comportamentos sociais observadas para os vários meses de amostragem.
A média total para comportamentos de Locomoção foi 12,52, e os indivíduos foram observados mais vezes a movimentarem-se no mês de março (M=18,59 e DP=14,238), seguido de fevereiro (M=14,76 e DP=15,074), dezembro (M=13,03 e DP=12,740), janeiro (M=9,36 e DP=10,719) e finalmente abril (M=5,95 e DP=7,451). Devemos considerar que os indivíduos se podem locomover por várias razões (por exemplo, para se alimentar, para se reunir com outros, para os acompanhar, para se exibir, etc.), e como outras categorias/comportamentos esta é influenciada também pelo número de ocorrências de indivíduos.
Os comportamentos Parado/Em Repouso apresentaram uma média total de 11,65, tendo sido observados mais vezes em janeiro (M=19,53 e DP=19,075), depois fevereiro (M=10,74 e DP=14,769), dezembro (M=9,83 e DP=17,213), abril (M=9,55 e DP=12,080) e por último março (M=3,67 e DP=4,183).
A média total da Alimentação foi 5,41, tendo sido observada a frequência média mais elevada em abril (M=10,82 e DP=16,131), depois janeiro (M=8,06 e DP=12,999), fevereiro (M=4,15 e DP=7,472), dezembro (M=3,48 e DP=7,904) e finalmente março (M=1,33 e DP=3,654).
Dezembro foi o mês onde se observaram mais comportamentos de Conforto (M=8,20 e DP=11,183), seguido de abril (M=7,89 e DP=12,565), março (M=4,43 e DP=4,934), janeiro (M=3,45 e DP=5,802) e por último fevereiro (M=3,35 e DP=3,884. A média total destes comportamentos foi 5,09.
,31 0, 00 1, 02 1,45 ,19 ,06 0,00 ,16 0,00 1, 01 1,03 ,32 0, 00 0, 00 ,35 0, 00 1, 42 1, 16 ,47 0, 00 ,06 ,48 ,02 ,13 ,76 ,73 ,03 0,00 ,21 0,00 ,29 0, 00 ,21 0, 00 0, 00 MÉ DIA CATEGORIAS D I F E R E N Ç A S E N T R E O S M E S E S dezembro janeiro fevereiro março abril
Os Comportamentos Agonísticos foram observados em média a aumentarem de frequência ao longo dos meses de observação (dezembro: M=0,19 e DP=0,467; janeiro: M=0,32 e DP=0,814; fevereiro: M=0,47 e DP=1,127; março: M=0,73 e DP=1,619) até abril, onde se nota uma queda acentuada na média destes comportamentos (M=0,21 e DP=0,741); no total, foram observados com uma frequência de 0,39. Ao longo da época de exibição e corte, as fêmeas vão emparelhando com os machos que escolhem, sendo que os machos que continuam desemparelhados não se afastam muito das fêmeas mesmo quando estas se encontram com os seus parceiros. Pelo início da época de corte os machos emparelhados uma grande tolerância para com os seus rivais desemparelhados, mas à medida que o tempo avança, este começa a antagonizar cada vez mais os seus rivais, culminando em fevereiro/março (Seymour e Titman, 1979; Goodwin, 1956; Barrett, 1973; Barrash, 1977). Por outro lado, por esta altura verifica-se também um aumento das tentativas de copulação forçada por parte de machos emparelhados e desemparelhados, que quando observadas foram registadas como
Perseguição.
Da mesma forma, podemos observar uma diferença na frequência média destes comportamentos de março para abril (diferença esta que se mostrou significativa, com U=958,000 e p=0,018). Como explicado anteriormente na comparação entre as frequências para os dois sexos em abril, com a dispersão da maior parte das fêmeas (que já tinham formado casais), não haviam razões para os machos desemparelhados manterem os seus esforços que levariam normalmente a confrontos; para além disso, nesta altura os machos emparelhados começam a associarem-se cada vez mais com outros machos, voltando a ser tolerante da sua presença (Williams, 1983).
Ao longo do período de observação podemos observar uma diminuição relativamente gradual dos comportamentos de Exibição/Corte, começando em dezembro (M=1,45 e DP=2,965), fevereiro (M=1,16 e DP=2,631), janeiro (M=1,03 e DP=2,597), março (M=0,76 e DP=1,949) e terminando em abril onde não foram observados de todo, contabilizando uma média total de 0,97 para esta categoria. Esta diminuição seria de esperar com o avançar da época de reprodução, mesmo com a ausência dos principais comportamentos dos machos em dezembro. No entanto, para percebermos exatamente o que leva à evolução das médias desta categoria devemos analisar os vários comportamentos que a compõem.
A categoria Exibição/Corte inclui não só os comportamentos usados pelos machos para chamar a atenção das fêmeas (Grunt-Whistle, Head-Up-Tail-Up e Down-Up) mas também comportamentos exibidos por ambos os sexos associados à época de
reprodução (Head-pumping e Nod-swimming), o comportamento Incitação realizado pelas fêmeas para encorajarem os machos a se exibirem, e certos comportamentos normalmente ligados ao conforto quando foram observados num contexto de exibição (Introductory Body-shake, Head-flick, Tail-wag, Wing-flap, Bill-dipping, Bathing, e
Mordiscar as penas). No entanto, à exceção do Introductory Body-shake, as
frequências destes últimos são tão baixas que a contribuição destas para as frequências médias dos comportamentos de exibição é mínima.
Figura 38 - Diferenças entre as médias das frequências dos comportamentos de exibição/corte para os vários meses de amostragem.
Podemos ver que o comportamento de exibição mais observado em dezembro foi o
Head-pumping, com uma impressionante média de 0,78 (DP=2,214), a maior média
entre comportamentos de exibição, sendo que o máximo de frequências para cada ocorrência foi 13. Foram observados machos isolados a realizar este comportamento com o intuito de chamar a atenção de fêmeas e de sinalizar a sua vontade de acasalar com estas. Sendo um comportamento repetido várias vezes, acabou por ter um grande número de registos.
Durante o mês de dezembro não foram registadas quaisquer ocorrências dos três principais comportamentos de exibição por parte de machos. Estes comportamentos foram observados durante este mês e figuram nas gravações de dezembro, mas os filmes onde são observados não apresentaram condições para serem analisados (tempo menor que 10 minutos, entre outras razões). Desta forma, é impossível perceber a sua importância em comparação com os outros meses.
Dos três principais comportamentos de exibição dos machos, o Down-Up foi o que apresentou uma maior frequência média para os três meses em que estes
0,000 0,500 1,000 1,500 2,000 2,500 3,000
comportamentos foram registados (janeiro: M=0,28 e DP=0,750; fevereiro: M=0,16 e DP=0,486; março: M=0,17 e DP=0,730), seguido do Grunt-Whistle (janeiro: M=0,18 e DP=0,580; fevereiro: M=0,10 e DP=0,298; março: M=0,08 e DP=0,272) e por último o
Head-Up-Tail-Up (janeiro: M=0,06 e DP=0,243; fevereiro: M=0,02 e DP=0,127; março:
M=0,05 e DP=0,280). Não foram observadas diferenças significativas entre as frequências médias destes comportamentos de um mês para o outro. Estes dados parecem corroborar o que foi observado por Johnsgard (1960), que não encontrou diferenças definitivas na periodicidade sazonal das exibições.
Segundo os estudos de Lorenz (1957), as três exibições principais do macho são igualmente importantes entre si, e qual deles era realizado num determinado momento era “uma questão de sorte”. No entanto, Weidmann (1956a, in Johnsgard, 1960) era da opinião que o Grunt-Whistle ocorria em situações de “baixa intensidade de corte” (quando apenas um macho se exibia perante uma fêmea), enquanto o Down-Up e
Head-Up-Tail-Up ocorriam em situações de “alta intensidade de corte”, com vários
machos a exibirem-se simultaneamente. Johnsgard (1960) obteve resultados que refletiam o mesmo tanto para o pato-real como para o pato-preto-americano, e acrescentou que o Down-Up representa uma intensidade de corte ainda maior que o
Head-Up-Tail-Up. Se tal fosse o caso no presente estudo, seria de esperar que os
resultados mostrassem uma maior frequência do Grunt-Whistle e uma menor frequência de Head-Up-Tail-Up ou Down-Up nos primeiros meses, com uma inversão gradual do cenário ao longo do tempo, acabando com uma maior frequência do Down-
Up, seguido do Head-Up-Tail-Up e finalmente do Grunt-Whistle. Ao invés disso, os
resultados parecem sugerir uma elevada intensidade de corte consistente para toda a época de corte. No entanto, não podemos verificar estes resultados para dezembro. O único fator que aparenta desatestar esta hipótese é a frequência relativamente baixa do Head-Up-Tail-Up. Dos três principais comportamentos de exibição, este foi o único cujas frequências foram baixas ao ponto de não se verificar uma diferença significativa entre estas e o valor nulo das fêmeas, enquanto seria de esperar que estes valores se situassem entre os do Grunt-Whistle e os do Down-Up no caso de uma elevada intensidade de corte. No entanto, Delacour (1956) e Ramsay (1956) descobriram que no pato-real o Nod-Swimming está diretamente ligado ao Head-Up-Tail-Up, ocorrendo imediatamente a seguir a este. Os resultados de Johnsgard (1960) corroboram esta relação tanto para o pato-real (Nod-Swimming ocorreu a seguir a 94,3% das ocorrências de Head-Up-Tail-Up) como para o pato-preto-americano (97,7%). Durante o período de observação, o Nod-Swimming foi observado nos meses de janeiro (M=0,03, DP=0,175), fevereiro (M=0,13, DP=0,434) e março (M=0,02, DP=0,126), e é
possível que as ocorrências registadas deste comportamento tenham sucedido ocorrências de Head-Up-Tail-Up quando estes foram realizados em bursts de exibição (devido à natureza da amostragem, só seria possível registar um de dois comportamentos realizados em sucessão se estes fossem instantâneos, como é o caso das exibições e do Nod-Swimming). Apesar desta associação, devemos ter em mente que o Nod-Swimming é também uma exibição pós-copulatória, e pode ainda ser realizado pelas fêmeas para incentivarem exibições por parte de machos. No entanto, este comportamento foi somente registado em machos em dias onde não foram registadas copulações. Sendo este o caso, podemos associá-lo ao Head-Up-Tail-Up, e as suas frequências médias conjuntas poderão assim situar-se entre as do Grunt-
Whistle e as do Down-Up.
2. Diferenças para meios físicos
Figura 39 - Diferenças entre as médias das frequências de comportamentos realizados em diferentes meios físicos para os vários meses de amostragem.
Não se observam diferenças significativas para as frequências de comportamentos realizados ao longo do período de observação nos meios físicos água e terra, com a exceção do número de comportamentos realizados em terra durante o mês de março (M=5,75 e DP=9,710) que se revelou significativamente inferior ao de fevereiro (M=20,27 e DP=24,039, com U=1321,000 e p=0,001) e de abril (M=27,08 e DP=21,677, com U=446,500 e p=0,000). O mesmo se observou para o número de comportamentos realizados em água durante este mês (M=24,25 e DP=19,982), significativamente superior aos resultados de fevereiro (M=16,35 e DP=21,351, com U=1369,000 e p=0,004) e de abril (M=7,74 e DP=13,307, com U=491,500 e p=0,000). Relativamente
20, 91 16, 72 ,05 15,30 27, 77 0, 00 16, 35 20, 27 ,15 24, 25 5, 75 ,30 7, 74 27, 08 ,16 Á G U A T E R R A A R MÉ DIA MEIO FÍSICO D I F E R E N Ç A S E N T R E O S M E S E S Dezembro Janeiro Fevereiro Março Abril
ao meio físico onde as aves realizam as suas atividades, podemos afirmar que este não apresenta grandes diferenças para toda a época de reprodução.
Ao longo do período de amostragem, os registos de comportamentos realizados pelo ar foi aumentando, tendo mais significado para os meses de março (M=0,3 e DP=0,891), abril (M=0,16 e DP=0,547) e fevereiro (M=0,15 e DP=0,399). Nas primeiras semanas de incubação, começam a ser observados machos a perseguirem fêmeas pelo ar, com o intuito de copularem (Cramp e Simmons, 1977). Ao estudar patos-trombeteiros (Anas
clypeata), McKinney (1967) descobriu que a frequência destes voos aumenta
imediatamente antes da postura. De facto, esta tendência verificou-se para os meses de fevereiro e março, antes da maioria das fêmeas se encontrar recolhida nos ninhos a incubar os ovos.
3. Diferenças para contextos sociais
Figura 40 - Diferenças entre as médias das frequências de comportamentos realizados em diferentes contextos sociais para os vários meses de amostragem.
Não foram verificadas diferenças significativas entre as frequências médias dos diferentes contextos sociais ao longo do período de amostragem. Os números de frequências médias mantêm-se semelhantes para os cinco meses de observação no caso dos comportamentos em casal e a sós.
Observou-se uma redução gradual no número de indivíduos em grupo de dezembro a março. À medida que os casais formados se recolhiam, e os machos desemparelhados deixavam de terem fêmeas para as quais se exibirem, os grupos observados incluíam menos indivíduos. No entanto, em abril, apesar de serem em número menor
1, 36 33, 58 2, 73 3, 71 33, 29 6, 07 1, 45 31, 34 3, 87 2, 65 22, 46 4, 94 1, 05 27, 13 6, 63 E M C A S A L E M G R U P O S Ó MÉ DIA CONTEXTO SOCIAL D I F E R E N Ç A S E N T R E O S M E S E S Dezembro Janeiro Fevereiro Março Abril
relativamente ao registo dos outros meses, os indivíduos observados encontravam-se maioritariamente reunidos em grupos pequenos. Assim, é de esperar que a frequência de indivíduos encontrados em grupos durante este mês não só se mantenha elevada (M=27,13 e DP=18,591) como seja relativamente maior do que em março (M=22,46 e DP=18,790), apesar de não ser uma diferença significativa (U=1025,000 e p=0,228).
4. Diferenças para alimentos ingeridos
Figura 41 - Diferenças entre as médias das frequências da ingestão dos dois tipos de alimento para os vários meses de amostragem.
De dezembro a janeiro os indivíduos foram observados a ingerir menos filtrado (dezembro: M=0,55 e DP=1,379; janeiro: M=0,10 e DP=0,607; U=2550,000 e p=0,000) e mais erva (dezembro: M=2,81 e DP=8,022; janeiro: M=7,75 e DP=13,104; U=2496,000 e p=0,018). De janeiro a fevereiro observou-se um aumento na ingestão de filtrado (fevereiro: M=0,87 e DP=2,639, com U=2585,500 e p=0,004). O mês onde se observou uma menor alimentação à base de erva foi março (M=0,03 e DP=0,177), que apresentou diferenças significativas com os resultados de fevereiro (M=3,13 e DP=5,727, com U=1333,500 e p=0,000) e abril (M=9,61 e DP=15,615, com U=716,000 e p=0,000). Nota- se um crescimento na ingestão de filtrado de janeiro a março, correspondendo com a gestação das fêmeas. Por outro lado, não se observa uma evolução na alimentação à base de erva ao longo do período de observação. Estes dados parecem corroborar a hipótese afirmada anteriormente.
,55 2, 81 ,10 7, 75 ,87 3, 13 1, 25 ,03 1, 11 9, 61 F I L T R A D O E R V A MÉ DIA ALIMENTO INGERIDO D I F E R E N Ç A S E N T R E O S M E S E S Dezembro Janeiro Fevereiro Março Abril
Conclusão
Face aos resultados podemos definir dois períodos dentro da época de reprodução: uma época de corte definida principalmente pela grande abundância de exibições por parte dos machos e pela grande concentração de indivíduos, e uma época de incubação onde a maioria das fêmeas se encontra emparelhada e se verifica uma dispersão pelas áreas de nidificação por parte dos casais, resultando num menor número de indivíduos observados nas áreas comunais. Dos meses observados, dezembro e janeiro corresponderiam ao primeiro período, enquanto abril corresponderia ao segundo. Fevereiro e março encontram-se na transição entre estes dois períodos, observando-se nestes meses padrões característicos a ambos.
As aves foram observadas semelhantemente em água e em terra, e os voos, apesar de esporádicos, aumentaram de frequência ao longo do tempo de observação.
Sendo esta uma espécie gregária, a maior parte dos indivíduos foi observada em grupos ao longo do ano, que variavam grandemente em dimensões – desde bandos com grande número de indivíduos a pequenos agregados. Na maior parte dos casos, estes grupos eram compostos por mais machos que fêmeas.
Em relação aos alimentos ingeridos, não foram encontradas razões para se alimentarem preferencialmente de determinado alimento, alimentando-se do que tinham à sua disposição no meio onde se encontravam. No caso de os animais se alimentarem em grupo, é possível que se alimentem da mesma comida para não se distanciarem uns dos outros. A exceção a esta regra foram as fêmeas em gestação, que necessitam do conteúdo proteico da matéria animal obtida que se encontra no filtrado para a formação dos ovos.
Ao longo do período de amostragem foi possível observar a grande diversidade de comportamentos associados à espécie. Os registos efetuados permitiram reunir estes comportamentos num etograma bastante completo, extenso e pormenorizado conforme me propus a fazer.
De forma geral, os resultados mostram que a população apresenta padrões comportamentais idênticos aos descritos por vários autores, tanto para machos como para fêmeas, e que as mudanças verificadas com a progressão da época de reprodução são semelhantes ao afirmado na bibliografia. Apesar disto, podemos observar diferenças, nomeadamente na frequência dos comportamentos de exibição. Estas
poder-se-ão dever a vários fatores, sendo um deles a diferença geográfica em relação a outras populações observadas, nomeadamente as diferenças de latitude que se poderão traduzir em climas diferentes. Outro fator importante poderão ser as alterações climáticas que se têm observado ao longo do tempo, que poderão ter afetado temporalmente o ciclo de vida desta espécie. Devemos também salientar que a população em estudo se situa num parque urbano frequentemente visitado ao longo de todo o ano, onde os indivíduos estão mais expostos a perturbações (visitantes, animais de companhia, ações de manutenção, entre outros) que poderão interromper as suas atividades mais frequentemente e levar a um atraso significativo em relação às populações que habitam o ambiente selvagem, em que a maioria dos estudos se foca. A identificação de indivíduos permitiria chegar a mais conclusões, mas tal não foi possível neste estudo por não ser exequível. Com o auxílio de outras técnicas, como o caso das marcas nasais, estes temas poderão ser abordados de novo no futuro, permitindo identificar indivíduos e tirar conclusões sobre movimentos e/ou migrações, assim como taxas de sobrevivência e outros aspetos da dinâmica populacional.
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