No período estudado, de janeiro de 2007 a janeiro de 2010, não houve transição para dois ou mais estádios subsequentes, nem o retrocesso a algum estádio inferior (Tabela 4). A proporção de indivíduos que realizou a transição de um estádio para o próximo variou amplamente ao longo do período de estudo. A maior probabilidade de transição ocorreu do estádio infantil para o juvenil em Mirabela (69%, n= 29). A sobrevivência das plântulas ultrapassou 60% em ambas as populações de B. capitata (Tabela 4). A fecundidade, ou seja, a contribuição do estádio reprodutivo para a entrada de novos indivíduos foi maior na população de Mirabela (3,1), que na de Serranópolis de Minas (1,19).
Quando se estuda, por um curto período de tempo, a demografia de plantas perenes, há risco de não detectar certos parâmetros biológicos do seu ciclo de vida, cujas ocorrências sejam muito baixas e lentas (Bernacci et al. 2006). Quando não foi possível observar a mortalidade ou a probabilidade de transição de um determinado estádio a outro, utilizou-se o valor de 0.001 (Piñero et al. 1984, Sampaio & Scariot 2010). Este valor foi atribuído à probabilidade de transição entre o estádio plântula e infantil, e a mortalidade de reprodutivos.
A distribuição de estádios observada (obs) em Mirabela diferiu significativamente (G = 30,88; p< 0,001; Tabela 5) da distribuição estável de estádio (wi) projetada pelo modelo matricial, mas não em Serranópolis de Minas (G = 6,33; p= 0,096;Tabela 5). Mantida as condições atuais, tanto dos padrões demográficos, como ambientais, a estrutura estável de ambas as populações se assemelharia a um formato “bi-modal”, com a maior proporção de indivíduos presentes no estádio plântula e reprodutivos (Tabela 5).
Em Mirabela a taxa finita de crescimento (λ) foi significativamente diferente de 1,0 (IC95%), indicando crescimento da população, mas não em Serranópolis de Minas, que está
estável (Figura 8). Houve diferença significativa na taxa de crescimento populacional entre Mirabela e Serranópolis de Minas (IC95%). A maior taxa de crescimento foi observada para
a população de Mirabela (λ= 1,007; IC95% = 1,004 – 1,012), embora também seja a mais
variável. Se as taxas se mantiverem estáveis então a população de Mirabela, crescerá mais que a de Serranópolis de Minas (λ= 1,0007; IC95% = 0,999 – 1,002), que poderá
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Tabela 4: Matriz contendo as probabilidades de transição entre os estádios ontogenéticos de B. capitata em
Serranópolis de Minas e Mirabela. A diagonal principal indica a permanência dos indivíduos no mesmo estádio; a sub-diagonal inferior mostra a probabilidade de transição para o próximo estádio. Os valores qx são as taxas de mortalidade para cada estádio após o intervalo de tempo.
Serranópolis de Minas
Intervalo Demográfico: 2007-2010
Estádios Plântula Infantil Juvenil Reprodutivo
Plântula 0,652 0,0 0,0 1,19 Infantil 0,001 0,334 0,0 0,0 Juvenil 0,0 0,500 0,769 0,0 Reprodutivo 0,0 0,0 0,155 0,999 qx 0,347 0,166 0,077 0,001 Mirabela Intervalo Demográfico: 2007-2010
Estádios Plântula Infantil Juvenil Reprodutivo
Plântula 0,649 0,0 0,0 3,10
Infantil 0,001 0,308 0,0 0,0
Juvenil 0,0 0,691 0,591 0,0
Reprodutivo 0,0 0,0 0,395 0,999
qx 0,350 0,001 0,015 0,001
Durante o período de estudo os parâmetros demográficos com maior influência sobre a taxa de crescimento populacional (λ) foram a probabilidade de sobrevivência com permanência no mesmo estádio (Serranópolis de Minas= 99%; Mirabela= 97%; Tabela 6), e a probabilidade de transição para o próximo estádio (Serranópolis de Minas= 0.5%; Mirabela= 2.3%; Tabela 6). De acordo com os resultados proporcionais de cada elemento da matriz, a probabilidade de sobrevivência dos reprodutivos foi o parâmetro do ciclo de vida que mais contribuiu para a taxa finita de crescimento (λ), contabilizando mais de 94% da elasticidade total. Para a população de Mirabela a probabilidade de sobrevivência com permanência do estádio plântula é o segundo elemento que mais contribui para o λ, e em Serranópolis de Minas é a probabilidade de sobrevivência com permanência dos juvenis (Tabela 6). Ao passo que a elasticidade do potencial reprodutivo influenciou pouco a taxa de crescimento populacional, não atingindo sequer 1% nas populações estudadas.
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Tabela5: Valor reprodutivo (vi), distribuição estável de estádios(wi) e distribuição de estádios observados (obs.) nas populações de B. capitata no Norte de Minas Gerais. Letras diferentes indicam diferenças significativas (Teste G)entre a distribuição de estádios observada (obs.) e a distribuição projetada (wi). Serranópolis de Minas (G= 6,33, p= 0,096); Mirabela (G= 30,88, p< 0,001).
Região
Estádio Serranópolis de Minas Mirabela v w a obs.a v w a obs.b Plântula 0,01 0,770 0,890 0,02 0,893 0,526 Infantil 2,17 0,001 0,004 8,60 0,001 0,070 Juvenil 2,90 0,002 0,006 8,70 0,002 0,108 Reprodutivo 4,36 0,227 0,100 9,20 0,104 0,296 (λ ).
Figura 8: Taxa finita de crescimento e intervalo de confiança (95%) para duas populações de
B. capitata na região Norte de Minas Gerais. Intervalo demográfico: 2007-2010. A linha pontilhada indica o limite mínimo para considerar como população estável.
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Alterações na fecundidade tiveram pouco ou quase nenhum efeito na taxa de crescimento populacional (λ) de B. capitata (Figura 9). Em Mirabela, mesmo após uma redução de 90% no valor da fecundidade inicial, o λ não foi significativamente menor que 1,0 (λ = 0.999; IC95%= 0.9994 – 1.0005 (Figura 9a)). Em Serranópolis de Minas, o λ passa
a ser significativamente menor que 1,0 (λ= 0,999; IC95%= 0,9993 – 0,9998), somente
quando a fecundidade é reduzida em 80% do seu valor inicial (Figura 9b). Inversamente à baixa sensibilidade do λ à fecundidade, qualquer alteração, mesmo que mínima, na probabilidade de sobrevivência dos indivíduos reprodutivos, resultou em mudanças significativas na taxa de crescimento populacional (Figura 10). Em Mirabela, o λ passa a ser significativamente menor que 1,0 (λ = 0.9715; IC95%= 0,9404 – 0,9942) após uma
redução de 4% na sobrevivência dos indivíduos reprodutivos (Figura 10a). Uma diminuição de apenas 2% na probabilidade de sobrevivência dos reprodutivos já é suficiente para que o λ fique significativamente menor que 1,0 em Serranópolis de Minas (λ=0,9815, IC95%= 0,9575 – 0,9991) (Figura 10b). Uma diminuição de 10% na
probabilidade de sobrevivência desses indivíduos teve forte impacto na taxa de crescimento populacional (Figura 10), prevendo um considerável declínio no tamanho da população ao longo dos anos.
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Tabela6: Análise de elasticidade para duas populações de B. capitata na região Norte de Minas
Gerais. Cada valor da matriz representa a sua contribuição específica para a taxa finita de crescimento populacional (λ).
Serranópolis de Minas
Intervalo Demográfico: 2007-2010
Estádios Plântula Infantil Juvenil Reprodutivo
Plântula 0,0031 0,0 0,0 0,0017 Infantil 0,0017 0,0008 0,0 0,0 Juvenil 0,0 0,0017 0,0055 0,0 Reprodutivo 0,0 0,0 0,0017 0,9838 Mirabela Intervalo Demográfico: 2007-2010
Estádios Plântula Infantil Juvenil Reprodutivo
Plântula 0,0138 0,0 0,0 0,0076
Infantil 0,0076 0,0034 0,0 0,0
Juvenil 0,0 0,0076 0,0108 0,0
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Figura 9: Resposta da taxa de crescimento populacional (λ) de B. capitata à variação no potencial
reprodutivo da população. A) Mirabela; B) Serranópolis de Minas.Valores são a mediana e o intervalo de confiança a 95%. Valores são a mediana e o intervalo de confiança a 95%.
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Figura 10: Resposta da taxa finita de crescimento à diminuição na sobrevivência dos indivíduos
reprodutivos. A) Mirabela; B) Serranópolis de Minas. Valores são a mediana e o intervalo de confiança a 95%.
DISCUSSÃO
ESTRUTURA POPULACIONAL
O uso da terra, bem como o histórico de coleta de frutos e a formação vegetacional de cada região podem ter influenciado a estrutura populacional de B. capitata nas áreas estudadas. Esta suposição é corroborada principalmente pela variação na densidade de plântulas e na proporção de estádios entre as populações.
Como houve grande homogeneidade ambiental entre Mirabela e Serranópolis de Minas (Silva 2008b), suponha-se que a menor densidade de plântulas em Mirabela pode ser resultado do recente histórico de exposição à intensa herbivoria e pisoteio pelo gado. O pastoreio pode danificar diversas estruturas vegetativas e reprodutivas da planta (Molina 2001, Torrano &Valderrábano 2004, Silva 2008b), causar a morte dos indivíduos mais
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suscetíveis ao pisoteio e herbivoria, e prejudicar a produção de sementes e o recrutamento e estabelecimento de plântulas (Reed & Clokier 2000, Molina 2001, Torrano &Valderrábano 2004, Sampaio & Guarino 2007, Schumann et al. 2010). Ademais, a criação extensiva e permanente de gado pode acelerar a degradação física e química do solo, aumentando a compactação e dificultando a infiltração da água (Arevaloet al. 1998, Sampaio & Guarino 2007, Miguelet al. 2009); além de provocar a lixiviação e escoamento superficial dos nutrientes (Miguelet al. 2009). No sul do Brasil e no Uruguai, o pastoreio exerceu fator limitante no estabelecimento dos regenerantes de B. capitata (Azambuja 2009, Molina 2001).
Apesar da menor densidade de plântulas, o número de indivíduos nos estádios intermediários em Mirabela foi maior. Estudos relatam tanto os impactos negativos (Stern et al. 2002, Vieira & Scariot 2006), como positivos (Posada et al. 2000, Francis & Parrota 2006) do pastoreio na estrutura e dinâmica de ecossistemas tropicais. Portanto, para uma melhor conclusão sobre o real efeito do gado na estrutura populacional de B. capitata são necessários estudos mais prolongados e específicos (Molina 2001, Francis & Perrota 2006).
Em Montes Claros, a baixa densidade de plântulas pode estar relacionada à maior exposição da espécie a eventos de coleta. Na região, a exploração dos frutos de B. capiata é praticada há mais 30 anos, e por se tratar de uma área de uso comunal, o número de coletores é maior do que em Serranópolis de Minas e Mirabela. Com o aumento no número de coletores, é provável que os eventos de coleta sejam maximizados (Homma 1992, Sullivan et al. 1995, Weinstein & Moagenburg 2004, Schmidt et al. 2007), tornando a espécie suscetível à sobre-exploração (Sullivan et al. 1995, Weinstein & Moagenburg 2004, Azevedo et al.2009). Considerando que o extrativismo de B. capitata implica na remoção direta dos diásporos, e o recrutamento de plântulas ocorre exclusivamente por regeneração via semente (Fernandes 2008, Martins et al. 2010), o aumento na pressão de coleta pode diminuir a quantidade de sementes viáveis no solo e, conseqüentemente, prejudicar o recrutamento de novos indivíduos na população (Peres et al. 2003,Avocèvou- Ayisso et al. 2009, Rist et al. 2010). A exploração intensa dos frutos de Lodoicea maldivica (Arecaceae) no arquipélago de Seychelles, por exemplo, alterou drasticamente a estrutura de suas populações, sendo que, atualmente somente uma pequena porção dos indivíduos pertence ao estádio plântula, e a regeneração tem sido insuficiente para manter a viabilidade populacional (Rist et al. 2010).
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A baixa densidade de plântulas em Montes Claros pode também decorrer do mosaico da vegetação local, caracterizada pela transição cerrado típico (sensustricto), cerradão e mata de galeria, sendo as últimas fitofisionomias mais fechadas e com menor incidência de luz (Ribeiro & Walter 1998). Estudos preliminares apontam que a densidade de plântulas de B. capitata é maior em parcelas com maior incidência luminosa (Silva 2008b). Como em outras espécies de palmeiras (Lugo & Battle 1987, Runk 1998, Rodríguez-Buriticá et al. 2005, Bernacci etal. 2008), a transmitância luminosa que atinge os estratos inferiores parece ser crítico para a regeneração de B. capitata. No entanto, a medida que o dossel fecha, o sombreamento diminui a faixa fotossinteticamente ativa incidente sobre o solo (Khan 1986, Balderrama & Chazdon 2005), limitando o desenvolvimento do sistema foliar fotossintético e a taxa de assimilação de CO2 (Kanagae et al. 2000, Bernacci et al. 2008), e
prejudicando o crescimento e a sobrevivência da plântula (Khan 1986, Balderrama & Chazdon 2005, Bernacci et al. 2008).
A estrutura ontogenética das populações de B. capitata foi caracterizada pela predominância de plântulas e reprodutivos e um declínio nos estádios intermediários. A concentração de indivíduos no estádio inicial é atributo de populações que estão se regenerando (De Steven 1989, Meyer 1952 apud Pinard & Putz 1992, Hall & Bawa 1993). Entretanto, a baixa representatividade do estádio infantil nas populações sugere um “gargalo” na transição de plântulas aos estádios posteriores. Este gargalo é ainda mais acentuado em Serranópolis de Minas, onde a frequência de infantis e juvenis foi insignificante.
Como a menor proporção dos indivíduos nos estádios intermediários foi compartilhada por todas as populações, é provável que este padrão esteja relacionado a fatores endógenos da espécie (Gatsuk et al. 1980, Emanuel et al. 2005, Sampaio & Scariot 2008). A estratégia de progressão ontogenética de B. capitata pode ser definida como alta suscetibilidade a danos físicos e lenta transição de plântulas a estádios subsequentes, curta duração nos estádios intermediários, e longa duração, com alta taxa de sobrevivência, no estádio reprodutivo. Além dos fatores endógenos, a baixa frequência dos estádios infantil e juvenil em Serranópolis de Minas pode ter sido intensificada pelas queimadas periódicas, utilizadas para controlar a cobertura vegetacional (observação pessoal). Em regimes de queimas prescritas, o efeito do fogo no componente arbóreo é mais expressivo em indivíduos de menor porte físico (Hoffmann 1999, Medeiros & Miranda 2005, Medeiros e Miranda 2008), sendo observado que queimadas anuais em áreas de campo sujo causam
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mais de 90% da mortalidade do componente arbóreo em indivíduos com diâmetro menor do que 5,0 cm.
A distribuição em classe de altura ilustra a possível idade cronológica das populações de B. capitata (Gatsuk et al. 1980, Oyama 1993). Devido à grande contribuição do estádio plântula, a frequência de indivíduos na primeira classe de altura é maior. No entanto, se considerarmos apenas a participação dos estádios posteriores (infantil, juvenil e reprodutivo), o número de indivíduos diminui consideravelmente, principalmente em Serranópolis de Minas e Montes Claros. Em Mirabela, para todos os estádios, a distribuição de classes de altura mostrou-se um formato em J-reverso, sugerindo ser uma população mais nova. Já em Serranópolis de Minas e Montes Claros, apesar da maior frequência de indivíduos na primeira classe de altura, há poucos indivíduos do estádio não plântula nesta classe, A baixa frequência de indivíduos nos estádios infantil, juvenil e reprodutivo na primeira classe em Serranópolis de Minas e Montes Claros, onde a maioria desses indivíduos ocorre nas classes intermediárias, sugere que estas são populações mais antigas (De Steven 1989, Oyama 1993, Peres et al. 2003, Monteiro & Fish 2005). Além disso, é possível que a maior suscetibilidade a danos físicos e a lenta transição de plântula ao estádio infantil possam estar prejudicando o recrutamento de indivíduos na primeira classe de altura (Negussie et al. 2008, Guilherme & Oliveira 2011), devendo ser uma preocupação para persistência e a contínua regeneração dessas populações (Mwavua & Witkowski 2009).
PRODUÇÃO DE FOLHAS E TAXA DE CRESCIMENTO ABSOLUTO
A produção de folhas em B. capitata foi contínua durante o ano, com o número de folhas produzidas anualmente aumentando de acordo com o estádio de desenvolvimento. Há correlação positiva entre a produção de folhas e a altura do indivíduo, e a produção de folhas e o número de folhas na copa (Silva 2008b). Padrão semelhante foi observado para a palmeira Cyrtostachys renda, cuja produção de folhas/ano cresceu paralelamente com a progressão ontegenética da espécie (Widyatmoko et al. 2005). A maior produção de folhas no estádio reprodutivo sugere maior captação de recursos (Piñero et al. 1984) e a constante atividade metabólica desses indivíduos, que parecem não muito próximos de alcançar a fase de senescência do seu ciclo de vida (Barot & Gignoux 1999, Sampaio & Scariot
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2008). A produção de 8,8 folhas/ano para o estádio reprodutivo foi consideravelmente maior do que para outras palmeiras tropicais, tais como 3,9 Chamaedoria bartlingiana (Ataroff & Schwarzkopf 1992); 1,75 em Chamaedorea radicalis (Endress etal. 2004); e 3,2 em Geonoma orbignyana (Rodríguez-Buriticá et al. 2005). Além dos componentes biológicos da planta, as variáveis ambientais e as intervenções de manejo (Endress et al. 2004, Martínez-Ballesté et al. 2008, Legros et al. 2009) também influenciam na produção de folhas, como em C. radicalis, cuja produção anual de folhas de adultos aumentou com a remoção de folhas, e foi significativamente correlacionada com a precipitação mensal (Endress et al. 2004).
A taxa de crescimento absoluto em altura não diferiu entre os estádios avaliados. Em palmeiras, o crescimento em altura ocorre principalmente pela emissão de novas folhas junto ao meristema apical (De Steven 1989, Pinard & Putz 1992). No entanto, embora a produção de folhas aumente com a progressão ontogenética, é possível que outros fatores determinem o incremento em altura em B. capitata, similar ao encontrado na palmeira Euterpe edulis, cuja a taxa de produção foliar não foi dependente do estádio, e o crescimento peciolar e o alongamento da folha também podem influenciar o incremento em altura (Carvalho et al. 1999),. Não só a dinâmica foliar, mas também os alongamentos dos entrenós no estipe podem resultar em rápido incremento em altura em palmeiras caulinares (Lugo & Battle 1987, De Steven 1989).
A produção de folhas e o incremento anual são variáveis que podem ser usadas para estimar a possível idade biológica da planta, bem como o tempo de permanência em cada estádio (Lugo & Batlle 1987, Oyama 1993, Rodrígues- Buriticá et al. 2005). No entanto, devido à impossibilidade de visualizar o número de cicatrizes no estipe, não foi possível determinar a idade em B. capitata (Silva 2008b).