Une colonie a été récoltée au printemps 2002 dans le Sud de la France par Jean-François
Marlier. Les expériences ont été menées en septembre-octobre 2002. La colonie est établie dans
des morceaux d’écorce de chêne-liège. Elle est nourrie d’une solution de cassonade, et de blattes
mortes. De l’eau est présente en permanence. La colonie est composée d’une reine, de couvain,
et d’environ 2000 ouvrières. Elle est élevée à 26 ± 1°C.
a. Agrégation en lumière rouge
Le polyéthisme est peu cormu chez cette espèce. Néanmoins, nous avons distingué comme
chez Lasius deux castes : les nourrices, prélevées dans le nid près du couvain, et les fourra-
geuses, prélevées à l’extérieur près des sites de nourrissage. Les expériences sont menées dans
le dispositif de type Arène B (p. 90). En début d’expériences, les fourmis sont disposées au
centre de l’arène de 19,8 cm. 12 expériences ont été effectuées pour chaque caste. L’activité
des fourmis est enregistrée pendant 270 minutes car, en expériences préliminaires, il semblait
que l’agrégation était assez lente chez ces fourmis. Des enregistrements, on prélève une image
à 30 secondes, puis une image toutes les minutes de 1 à 40 minutes, toutes les 5 minutes de
45 à 70 minutes et toutes les 10 minutes de 80 à 270 minutes (67 images au total). Les coor-
données de chaque individu sont enregistrées et les différents indices d’agrégation sont calculés.
Chapitre VIII. Etude chez d’autres espèces 127
ro 3
O)
■g,
CD CD=b 2
-s
.OE
O
1
-0 -l-D^
□
gû û^ ti ûi 1 [iili 11
ÎÏÏÏÏÎTÏÏÏÏÎTÏÏ
Opt10 15 20 25 30
Seuil (mm)
FlG. VIII. 1 - C. scutellaris .■ Evolution du nombre moyen d’agrégats (± s) en fonction de la dis
tance seuil en dessous de laquelle deux nourrices (rond noir) ou deux fourrageuses (carré blanc)
sont considérées comme agrégées à 90 minutes
Afin de choisir une distance seuil pour quantifier l’agrégation, nous avons rechercher le
nombre d’agrégats lié à chaque distance seuil: la figure VIII. 1 nous montre que le nombre
moyen d’agrégats est nul si la distance considérée entre deux fourmis est inférieure à 2 mm.
Ensuite, le nombre d’agrégats augmente puis redescend et se stabilise à partir de 10 mm. Cette
distance a donc été choisie pour quantifier les fourmis agrégées dans les deux castes. Le fait
d’avoir un grand nombre d’agrégats pour une distance inférieure à 10 mm suggère l’existence
d’une structure de l’agrégat qui serait composée d’agrégats plus petits, réunis par la distance de
10 mm.
b. Agrégation en absence totale de lumière
A la vue des résultats des expériences d’agrégation, nous nous sommes aperçus que
Cre-matogaster semblait être sensible à la lumière rouge. Nous avons donc mené une série de six
expériences pour chacune des castes dans l’obscurité. Les expériences duraient 300 minutes. A
240 minutes, la lumière rouge était rallumée de manière permanente jusqu’à 300 minutes. Afin
de pouvoir filmer et prendre une image des fourmis, la lumière était allumée pendant la première
minute, puis 15 secondes toutes les heures de 60 à 240 minutes puis toutes les demi-heure jus
qu’à 300 minutes (au total sept images). Les images ont été traitées de la même manière que
précédemment.
VIII. 1. CREMATOGASTER SCUTELLARIS 128
c. Exploration
La présence d’une phéromone d’exploration menant à une piste d’exploration chez cette
espèce est supposée mais non démontrée. Nous avons effectué neuf expériences d’exploration
sur un pont en choix binaire, d’une durée de 120 minutes, en décembre 2002 (Voir le Chapitre
Matériel et Méthode).
VIII.1.2 Résultats
a. Agrégation en lumière rouge
E
cü)
c (UQ
B
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0 4*
1.0
0.8 - 0.6 -0.4 -
0.2
0.0
Lumière
Couronne (cm)
Nourrices
IF
Fourrageuses
o|(!>°oi(!) Moi
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270
Temps (min)
F
ig. VIII.2 - C. scutellaris .• Densité moyenne de fourmis (± s) dans l’arène divisée en cinq cou
ronnes de 2 cm. A. pour les nourrices (noir) et les fourrageuses (blanc), pour les expériences en
lumière (à 270 minutes) et dans l’obscurité (à 240 minutes). B. Evolution de la fraction moyenne
de fourmis (± s) dans le cercle central de 2 cm de rayon pour les expériences en lumière rouge,
pour les nourrices (noir) et les fourrageuses (blanc)
Les fourmis ne paraissent que très peu thigmotactiques par rapport à L. niger. En effet, elles
sont distribuées en majorité dans les deux premières couroimes, c’est-à-dire la zone centrale
de l’arène (Fig. VIII.2). Afin de vérifier que cette présence au centre n’est pas due à la non
Chapitre VIII. Etude chez d’autres espèces 129
Lumière Obscurité
0.0 J---^i^^^^^^i^^^---- ,---- ;---^----\---- ^---,
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300
Temps (min)
F
ig. VIII.3 - C. scutellaris.' Evolution de la fraction moyenne (± s) de nourrices (noir) et de
fourrageuses (blanc) agrégées pour les expériences en lumière et en obscurité
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300
Temps (min)
1 2 3 1 2 3 4 5
Rang des agrégats
FlG. VIII.4 — C. scutellaris .• A. Evolution de la taille moyenne relative à la population totale (± s)
de l'agrégat le plus gros chez les nourrices (noir) et les fourrageuses (blanc) pour les expériences
en lumière et en obscurité. B. Distribution des tailles, relatives à la population totale, des agrégats
pour les nourrices (noir) et les fourrageuses (blanc), en lumière à 270 minutes et en obscurité à
VIII. 1. CREMATOGASTER SCUTELLARIS 130
dispersion des fourmis en début d’expériences, nous avons suivi l’évolution de la densité dans
le cercle central de 2 cm de rayon (donc la première "couronne", Fig. VIII.2). Cette évolution
nous confirme que l’agrégation centrale des fourmis n’est pas due au manque de mobilité des
individus mais apparaît dans le dispositif après une dispersion des fourmis dans l’arène.
c) Obscurité (fourrageuses)
Couronne (cm)
Fig. VIII.5 - C. scutellaris .• Position du centroïde de l’agrégat principal dans les différentes cou
ronnes a) pour les expériences en lumière à 270 minutes pour les nourrices (noir) et les fourra
geuses (blanc) ; dans l’obscurité à 240 minutes (noir) et à 300 minutes (gris) pour les nourrices
(b) et les fourrageuses (c)
L’étude de la fraction de fourmis agrégées nous montre une différence entre les nourrices
et les fourrageuses dans la vitesse d’agrégation mais pas dans le niveau final d’agrégation (Fig.
VI1I.3). En effet, la fraction de fourrageuses agrégées montre un fort accroissement entre 30 et
90 minutes puis un plateau où environ 80 % de la population est agrégée. En revanche, chez les
nourrices, l’accroissement du nombre de fourmis agrégées est plus doux et s’effectue entre 30 et
180 minutes. Dès 180 minutes, les deux castes ont la même fraction de fourmis agrégées (Test
U de Mann Whitney à 270 minutes : U = 68,5, N = 12, N.S.). Ce résultat paraît donc contradic
toire à celui trouvé chez Lasius, où le niveau d’agrégation des fourrageuses est beaucoup plus
bas que celui des nourrices.
Chapitre VIII. Etude chez d’autres espèces I3I
L’étude de la structure spatiale des agrégats nous révèle que les fourmis forment un agrégat
principal qui, au cours du temps, rassemble de plus en plus d’individus jusqu’à compter environ
80 % de la population (Fig. VIII.4). La différence de vitesse d’agrégation observée entre les
nourrices et les fourrageuses apparaît également dans la vitesse avec laquelle cet agrégat prin
cipal grossit. Cependant, en fin d’expériences, aucune différence n’est observée dans la taille
de l’agrégat le plus gros entre les nourrices et les fourrageuses (Test U de Marm-Whitney : U =
61,5, N = 12, N.S.). Le centroïde de l’agrégat principal est situé en grande majorité dans la zone
centrale de l’arène (Fig. VIII.5).
Cet agrégat principal, comme l’évolution de sa taille nous le laisse supposer, est très stable
spatialement : la distance inter-centroïdes entre deux temps consécutifs diminue au cours du
temps jusqu’à n’atteindre que quelques centimètres (Fig. VIII.6). Une différence dans la vitesse
de la stabilité est visible aussi entre nourrices et fourrageuses : chez les nourrices, la vitesse
d’accroissement plus faible de la taille de l’agrégat principal peut être mise en relation avec la
vitesse plus faible de l’accroissement de la stabilité.
Nourrices
••
Fourrageuses
O O oo O O
30 60 90 120 150 180 210 240 270Temps (min)
F
ig. VIII.6-C. scutellaris.' Evolution de la distance moyenne (± s) entre le centroïde de l’agrégat
le plus gros au tempst — 1 et le centroïde de l’agrégat le plus gros au tempst chez les nourrices
(noir) et les fourrageuses (blanc)
b. Agrégation en absence totale de lumière
Cette agrégation au centre du dispositif, aussi bien pour les nourrices que pour les fourra
geuses, nous a paru suspecte. La lampe rouge étant située au centre, la question d’un biais dû à
VIII. 1. CREMATOGASTER SCUTELLARIS 132
celle-ci s’est donc posée. Ainsi, nous avons réalisé des expériences en obscurité dans le même
dispositif. De ce fait, la distribution des fourmis à l’intérieur de l’arène en fin d’expériences
est différente : elles ne se retrouvent non plus au centre, mais plutôt dans les trois couronnes
périphériques (Fig. VIII.5). L’agrégation en position centrale paraît donc bien être influencée
par la lumière.
Dans l’obscurité, la fraction de fourmis qui est agrégée à 240 minutes n’est pas différente de
celle trouvée en lumière (Fig. VIII.3 ; Test U de Mann-Whitney : nourrices : U = 19, Niumiere =
12, Nnoir = 6, N.S. ; fourrageuses : U = 33,5, Niumiere = 12, N^oir = 6, N.S.). L’évolution de
la fraction de fourmis agrégées est similaire entre obscurité et lumière pour les fourrageuses,
et un peu plus rapide en obscurité pour les nourrices. A 240 minutes, la lumière est rallumée
de manière permanente. On peut alors discerner une diminution de la fraction entre 240 et 270
minutes pour les deux castes (Test U de Mann-Whitney : nourrices : U = 6, N = 6, p = 0,048 ;
fourrageuses : U = 1,5, N = 6, p = 0,008) suggérant que l’allumage de l’ampoule a perturbé
les fourmis qui se sont alors désagrégées. Avec le temps, on observe une augmentation de la
fraction de fourmis agrégées qui revient à un niveau similaire à celui atteint à 240 minutes (Test
U de Mann-Whitney : nourrices : U = 14, N = 6, N.S. ; fourrageuses = U : 6,5, N = 6, N.S.).
La différence majeure dans l’agrégation entre lumière et obscurité apparaît dans la taille
des agrégats (Fig. VIII.4). A 240 minutes, il n’y a pas de différence significative de taille de
l’agrégat le plus gros entre lumière et obscurité pour les fourrageuses. Par contre, les nourrices
forment de moins gros agrégats dans l’obscurité (Test U de Mann-Whitney : fourrageuses : U =
15,5, Niumiere ~ 12, Nn.oir ~ 6, N.S. , nOUITlCeS . 1_1 ~ 5, Niumiere 12, Nuoir ~ 6, p < 0,01).
Si on suit l’évolution de la taille de l’agrégat le plus gros, on s’aperçoit qu’entre lumière et
obscurité, l’évolution est sensiblement la même pour les fourrageuses bien que légèrement plus
faible. Par contre, pour les nourrices, la taille de l’agrégat le plus gros reste faible tout au long de
l’expérience dans l’obscurité, ne rassemblant en moyenne que 30 % des nourrices. L’allumage
de la lampe à 240 minutes désagrègent les fourmis, ce qui se traduit par une diminution signi
ficative de la taille de l’agrégat le plus gros entre 240 et 270 minutes pour les fourrageuses, et
par une légère diminution de la taille ainsi qu’une augmentation de l’écart-type de la taille chez
les nourrices (Test U de Mann-Whitney : fourrageuses : U = 4,5, N = 6, p < 0,05 ; nourrices :
U = 12, N = 6, N.S.). Puis, avec le temps, l’agrégat principal se reforme chez les fourrageuses
comme chez les nourrices : sa taille entre 240 et 300 minutes n’est pas différente (Test U de
Mann-Whitney : fourrageuses : U = 14, N = 6, N.S. ; nourrices : U = 15, N = 6, N.S.). Il est
intéressant d’étudier la position de l’agrégat dans l’arène. Dans l’obscurité à 240 minutes, il
est situé en majorité dans la région périphérique. Par contre, lorsque l’agrégat se reforme à 300
Chapitre VIII. Etude chez d’autres espèces 133
(0
E
U.3
C
O
O
ni
46 41 36 42* 59 37 31 24 0 20 40 60 80 100 120 0 20 40 60 80 100 120 0 20 40 60 80 100 120Temps (min)
F
ig. VIII.7 - Exploration chez C. scutellaris ; Evolution de la fraction de fourmis qui s'engage sur
la branche droite (rond noir) et gauche (rond blanc) à l’embranchement pour les 9 expériences
d’exploration. Les flux sont comptabilisés par tranches de 5 minutes. Les chiffres représentent
le nombre de fourmis sur chaque branche pour les quatre périodes de temps 25-30, 55-60,
85-90 et 115-120 minutes. Pour chacune de ces périodes, un test binomial a été fait. Une différence
significative du nombre de fourmis entre les deux branches est représentée par des * (1 :p < 0,05 ;
2:v <0,01 ; 3 :p < 0,005 et4:p< 0,001)
minutes en lumière, il se resitue en position centrale, aussi bien chez les nourrices que chez les
fourrageuses (Fig. VIII.5).
c. Exploration
Nous avons effectué quatre tests binomiaux pour chaque expérience, afin de comparer le
nombre de fourmis passant sur chacune des branches à l’embranchement, sur les périodes de
temps 25-30, 55-60, 85-90 et 115-120 minutes. Six expériences nous montrent l’existence d’un
choix pour une des deux branches ; certaines laissent voir un choix net (expériences 1, 8 et
9), d’autres un choix présent mais moins net (expériences 2, 4 et 5) (Fig. V1II.7). Ce résultat
est considéré comme la signature typique d’un recrutement d’exploration (Deneubourg et al.
VIII. I. CREMA TOGASTER SCUTELLARIS 134
1990). Cependant, une analyse des comportements individuels, en particulier du comportement
de marquage, devrait être effectuée afin de compléter l’étude.
No documento
Arbitragem e mediação no direito do consumo
(páginas 108-146)