Discussão

Apesar do conhecimento da importância da restauração genética na autossustentabilidade das áreas restauradas, existem poucos estudos realizados neste contexto (Dolan et al., 2008; Ritchie e Krauss, 2012; Cruz Neto et al., 2014). Este é o primeiro estudo que avalia e compara a diversidade genética de E. velutina em área restaurada e populações naturais. No presente trabalho, foi observado alto polimorfismo (479 bandas ISSR, dos quais 407 foram polimórficos). Estes valores concordam com o valor relatado por Colombo et al. (2000), que recomendam 50 a 100 fragmentos como suficientes para estimar relações genéticas dentro e entre populações de espécies de plantas. Os valores estimados do Índice de Shannon (I) neste estudo para as populações naturais SF e PI foram menores (0,2440 e 0,3716, respectivamente) do que os valores obtidos por Melo et al. (2015) (0,34 e 0,41).

O elevado polimorfismo observado para a população RP em relação às populações naturais nos permite alcançar um dos objetivos do reflorestamento de uma área, que é o aumento da variabilidade genética dos indivíduos implantados, de acordo com as diversas fontes de sementes utilizadas para o estabelecimento das plantas na área. Os baixos valores observados para SF é uma consequência do impacto negativo da pressão humana sobre essa população, que está localizada em uma área muito fragmentada (Álvares-Carvalho et al., 2015) ao lado das margens do Rio São Francisco, um grande rio brasileiro. Este rio é extremamente relevante, pois tem impacto direto na oferta de alimentos, inclusive como fonte de peixes e água de irrigação agrícola por cinco estados brasileiros (Minas Gerais, Bahia, Pernambuco, Sergipe e Alagoas). É recomendada a restauração utilizando mudas de E. velutina na população SF (Santana do São Francisco), uma vez que a raridade de E. velutina nesta área é devido ao pequeno tamanho da população e baixa diversidade genética.

A maior parte da diversidade genética observada foi distribuída dentro das populações (82%). Este padrão era esperado, uma vez que o intervalo de valores dentro das populações é geralmente mais elevado em espécies perenes de reprodução cruzada (Hu et al., 2010). Sugerimos também que a autoincompatibilidade pode contribuir para essa observação em populações de E. velutina, já que em outras espécies, E. falcata, também foi relatado tal ocorrência de incompatibilidade (Etcheverry e Alemán, 2005). A média de divergência genética entre as populações de E. velutina (FST = 0,184) foi inferior à que geralmente é obtida para as

espécies alógamas e pioneiras (Nybom, 2004). No entanto, este resultado foi influenciado pelos reduzidos valores de diversidade da população RP, população derivada da população natural CA. A análise de agrupamento confirmou similaridade genética entre as populações RP e CA.

Houve um significativo fluxo gênico entre as populações, embora o valor observado corresponde ao fluxo gênico que ocorreu no passado (fluxo gênico histórico). Devido à origem das sementes, a identidade e frequências de alelos em RP foram semelhantes às populações naturais, especialmente a população CA. Isto significa a provável fragmentação histórica de uma única população ou metapopulação (Raposo et al., 2007).

A ocorrência de alelos exclusivos na população RP contribuiu para a diferenciação entre as populações (FST). No entanto, o desaparecimento destes alelos exclusivos da população é

possível desde que os indivíduos com estes alelos sejam removidos da área, um evento que pode ser possível devido à fragilidade da população. Outra possibilidade para a extinção alélica surge a partir do carácter pioneiro da espécie, que tende a desaparecer naturalmente do sistema quando as espécies climácicas são estabelecidas. Por exemplo, alguns indivíduos na população RP haviam morrido dentro de 10 anos de implantação e, portanto, não adicionou sementes ao banco de sementes do solo. Um modelo para futuras restaurações utilizando E. velutina precisa considerar a autossustentabilidade da espécie e reverter a característica de raridade da espécie. As populações RP, LA e CA exibiram um número significativo de locos com excesso de heterozigosidade, sugerindo assim um gargalo genético. A detecção de efeito de gargalo é importante para a conservação. Estudos anteriores demonstraram que depressão endogâmica, perda de diversidade genética e fixação de alelos deletérios pode reduzir a probabilidade de persistência da população (Frankham, 1995). Para a população RP, um efeito de afunilamento pode ser relacionado com efeito fundador, devido à seleção dos indivíduos fundadores com relativa baixa variação genética.

Sebben (2002) recomenda a coleta de sementes de 25 indivíduos de uma ou mais populações fragmentadas para reflorestamento de áreas menores que 100 hectares. No entanto, esta recomendação muitas vezes não é aplicável para um estado tão pequeno como Sergipe, uma vez que existem poucas áreas restauradas, a maioria pequena, isolada e com baixa densidade de espécies. No entanto, o estudo genético de indivíduos de populações restauradas e naturais é uma ferramenta para ajudar na seleção das árvores geneticamente distintas, mesmo de pequenos fragmentos, a fim de obter sementes para futuros projetos de reflorestamento.

A restauração ecológica faz uso de conceitos multidisciplinares, incluindo a biodiversidade e heterogeneidade de habitats, resiliência e sustentabilidade. Um dos objetivos da restauração ecológica é chegar à sucessão ecológica em um local restaurado. Embora com aspectos semelhantes de estrutura, composição e função, a restauração difere em dimensão e tempo. A sucessão é limitada a um determinado ecossistema, e pode durar entre 10 e 200 anos. A restauração inclui escalas maiores, como os ecossistemas adjacentes, bacias hidrográficas e paisagens, e concentra-se em períodos entre 1 e 20 anos, ou a duração da atividade humana no projeto (Walker et al., 2007).

Fatores como a chuva de sementes e o banco de sementes do solo podem ser usados para examinar o estabelecimento de uma espécie implantada e o começo da sucessão ecológica da espécie em uma área restaurada. Espécies classificadas como pioneiras formam um banco de sementes do solo e são encontradas em áreas com diferentes condições climáticas e do solo. A presença destas espécies está relacionada com aberturas ou clareiras no dossel da floresta, já que a luz é essencial para a germinação das sementes e desenvolvimento das plântulas (Budowski, 1965).

Neste estudo, a área foi restaurada com espécies nativas da Mata Atlântica distribuídas em um sistema de quincôncio, em que um tipo de grupo de sucessão não-pioneiro é distribuído entre quatro pioneiras em um espaçamento de 3 m x 3 m. Árvores de E. velutina que estavam fora das parcelas foram analisadas, enquanto que a área menos densa dentro das parcelas tem continuado a desenvolver. A ocorrência de sementes no solo não foi observada entretanto, era provável sua ocorrência devido esta ser uma das características de espécies de sucessão inicial.

Em relação às limitações do estudo, é possível que a interferência humana em todas as áreas do estudo, mesmo em áreas de preservação permanente, possa ter alterado a observação.

Finalmente, para projetos de restauração de Floresta Atlântica incorporando E. velutina, recomendamos que o monitoramento do banco de sementes do solo ocorra de 5 a 10 anos após a implantação, a fim de garantir que a espécie tem um estoque de sementes no solo. Além disso, e com base nesses resultados, medidas de gestão, como o desbaste seletivo que incentiva o desenvolvimento das árvores e produção de sementes, devem ser adotadas.

Agradecimentos

Os autores agradecem ao Programa de Pós-Graduação em Agricultura e Biodiversidade (Universidade Federal de Sergipe), ao Instituto Federal de Sergipe (IFS) e à Empresa Votorantim Cimentos S/A (Cimento Sergipe - Cimesa S/A).