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A recombinação é um dos principais mecanismos responsáveis pela evolução de populações virais, sendo capaz de gerar variabilidade em um curto espaço de tempo por meio da formação de novas combinações genotípicas de variantes virais, geradas primariamente pelo mecanismo de mutação (Roossinck, 1997; García-Arenal et al., 2003; García-Andrés et al., 2007b; Vinutha et al., 2014). A ocorrência de recombinação em populações de vírus de plantas tem sido exaustivamente estudada ao longo dos últimos anos devido à grande disponibilidade de sequências completas de genomas virais (Rishishwar et al., 2015; De Bruyn et al., 2016; Lima et al., 2017; Vinoth Kumar et al., 2017). Somado a isso, houve um progresso marcante no desenvolvimento de ferramentas computacionais capazes não somente de detectar, mas também caracterizar os padrões de recombinação em genomas de isolados virais obtidos de diferentes tipos de hospedeiros. Trabalhos prévios confirmam a importância desse mecanismo evolutivo na adaptação viral permitindo a ampliação da gama de hospedeiros e suplantação da resistência genética de plantas (Monci et al., 2002; Seal et al., 2006a).

A diversificação de alguns vírus plantas parece depender fortemente da recombinação (Lima et al., 2017). Os begomovírus compreendem um grupo numeroso de fitopatógenos, cuja importância aumentou significativamente nas últimas décadas em vários países (Inoue-Nagata

et al., 2016; Kumar et al., 2017b; Nagendran et al., 2017; Barboza et al., 2018). O surgimento

e emergência de várias espécies é, pelo menos em parte, consequência da ocorrência frequente de recombinação (Padidam et al., 1999; Lima et al., 2017). O conhecimento acerca dos fatores que favorecem a ocorrência de recombinação é de suma importância para entender o surgimento desses vírus e, principalmente, nortear as pesquisas visando seu controle em nível de campo (Seal et al., 2006a).

Os mecanismos genéticos e bioquímicos envolvidos na alta frequência de recombinação em populações de begomovírus são desconhecidos, entretanto, duas hipóteses são amplamente discutidas na literatura. A primeira hipótese sugere que a replicação de begomovírus depende de um mecanismo conhecido como “replicação dependente de recombinação”. A segunda hipótese sugere que, devido ao fato da replicação do genoma e da transcrição dos genes virais ocorrer em sentidos opostos, há choques frequentes entre os complexos de replicação e transcrição. Como consequência desses choques, o molde utilizado na replicação viral poderia ser trocado permitindo a formação de genomas recombinantes (Lefeuvre et al., 2007; Monjane

et al., 2012; Shahid et al., 2017). Em ambas as hipóteses, a ocorrência de recombinação depende

vários estudos demonstram que infecções mistas entre estirpes ou mesmo espécies distintas de begomovírus são eventos relativamente comuns em condições de campo (Méndez-Lozano et

al., 2003; García-Andrés et al., 2007a; Nagendran et al., 2017).

Lefeuvre et al. (2009) analisaram a frequência de recombinação ao longo de genomas de vários grupos distintos de vírus de DNA de fita simples (circovírus, microvírus, parvovírus, nanovírus e geminivírus). Neste estudo foi demonstrado que a sequência codificadora da proteína Rep e a região intergênica, também conhecida como região comum em begomovírus bipartidos, são alvos frequentes de recombinação. Com base nesses resultados, os autores concluíram que há um padrão evolutivamente conservado de recombinação em populações de vírus de DNA de fita simples. Embora esse estudo tenha sido realizado com base em um número considerável de genomas virais, os autores não verificaram se esse padrão de recombinação também era conservado entre subpopulações virais isoladas geograficamente.

Prasanna et al. (2010) empregaram um método bayesiano para determinação da estrutura genética da metapopulação global de begomovírus e demonstram a existência de, pelo menos, sete grandes subpopulações virais estruturadas com base em local de coleta. No presente estudo, a estrutura genética da metapopulação global de begomovírus, representada por um conjunto de dados compreendendo mais de 3.800 sequências completas de DNA-A, foi determinada por meio de uma abordagem baseada em estatística multivariada e foram caracterizados os padrões de recombinação observados em cada uma das grandes subpopulações virais identificadas. Para aumentar a robustez da análise comparativa dos padrões de recombinação, foram realizadas diferentes simulações com números crescentes de subpopulações (k = 2 até k = 8).

No presente estudo, a estrutura genética da metapopulação global de begomovírus, representada por um conjunto de dados muito maior, compreendendo mais de 3.800 sequências completas de DNA-A ou equivalente. As subpopulações foram determinadas por meio de uma abordagem baseada em estatística multivariada, diferente do que é visto na pesquisa de Prasanna et al., e foram caracterizados os padrões de recombinação observados em cada uma das grandes subpopulações virais identificadas. Para aumentar a robustez da análise comparativa dos padrões de recombinação, foram realizadas diferentes simulações com números crescentes de subpopulações (k = 2 até k = 8), simulando o número de subpopulações identificado como ótimo pelo mesmo autor. A análise comparativa dos padrões de recombinação observados sob diferentes cenários populacionais simulados, indica que há divergências evolutivas marcantes em termos de recombinação em subpopulações específicas da metapopulação global dos begomovírus. Portanto, o presente estudo mostra pela primeira vez que subpopulações distintas de begomovírus experimentam diferentes dinâmicas de

recombinação. Essas informações fornecem subsídios importantes, principalmente para programas de melhoramento genético visando resistência aos begomovírus, indicando que as estratégias de geração de novas variedades devem ser específicas para as regiões globais de abrangência de cada uma das principais subpopulações de begomovírus.

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