Discussão dos resultados

Nós conseguimos descrever os dois regimes com um único modelo, sendo que o regime basal foi obtido com uma aproximação física que basicamente descreve os tubos como rígidos. De fato, as propriedades físicas do sistema cardiovascular e respi- ratório evoluíram para acomodar a máxima demanda aeróbica e assim, estão mais relacionadas à alometria da taxa metabólica máxima do que a basal.

Vamos comparar os resultados previstos pelo modelo com os dados experimen- tais. A taxa metabólica específica, a taxa metabólica por unidade de massa, é obtida dividindo-se a taxa metabólica pela massa, Besp = B/M . A freqüência cardíaca segue

a mesma escala da taxa metabólica específica, assim

Besp ∼ fc∼

B M .

O expoente alométrico da freqüência cardíaca muda do regime basal para o máximo, de −0, 25 para −0, 14.

Da equação (3.2), sabemos que o número de capilares é proporcional a taxa metabólica, Nc ∼ B ∼ Mb. Como a estrutura do sistema cardiovascular é projetada

para suportar a máxima demanda e apenas no metabolismo máximo é que todos os capilares estão ativados, então Nc ∼ M6/7. A densidade de capilares no músculo é

dada por ρcapilares = N_Mc ∼ M−0,14.

Pela estrutura da rede de transporte de nutrientes nós podemos derivar os expoentes alométricos do raio e do comprimento da aorta. Sabemos que γ = lk+1/lk

e β = rk+1/rk. Destas relações obtemos que l0 = _γlNc e r0 =

rc

βN, onde r0 e l0 são o

raio e o comprimento da aorta, rc e lc são o raio e o comprimento de um capilar e

N é o número de níveis de ramificação da rede. Substituindo o valor de γ = n−1/3 _e

β = n−5/12 _{nas relações para l}

0 e r0 e sabendo que nN ∼ Nc∼ B ∼ Mb, obtemos

l0 = lc γN = lc n−N/3 ∼ (n N₎1/3 ∼ Mb/3 , e r0 = rc βN = rc n−5N/12 ∼ (n N₎5/12 ∼ M5b/12 .

a máxima demanda, então l0 ∼ Mb/3 ∼ M0,29 e r0 ∼ M5b/12 ∼ M0,36. As previsões

Tabela 4.2: Expoente alométrico descrevendo a dependência da variável Y com a massa, (Y ∼ Mb_{). Comparação das previsões do modelo de BGS com os dados}

experimentais. O erro da quantidade medida está entre parênteses.

Variável Expoente

Modelo Observado Ref.

Taxa metabólica basal 0, 75 0, 712(13) [37] 0, 737(26) [37] 0, 668(25) [38] 0, 710(21) [38] 0, 664(14) [38] 0, 686(14) [40] 0, 669(25) [55] Taxa metabólica máxima 0, 857 0, 83(7) [37] 0, 88(2) [41] 0, 87(3) [42] 0, 86 [85] 0, 85 [61] 0, 87 [40] Densidade de capilares no Musculo −0, 143 −0, 14(7) [32, 86] frequência cardiaca no basal −0, 25 −0, 25(2) [11, 37] −0, 27 [32, 87] −0, 33(6) [89]

−0, 26 [42] frequência cardiaca no máximo _{−0.143 −0, 17(2)} [89] −0, 16(2) [90] −0, 15 [88] −0, 146 [91] Raio da aorta 0, 357 0, 36 [32, 87] 0, 335 [92] Comprimento da aorta 0, 286 0, 32 [11, 32] 0, 31 [87]

Capítulo 5

Teoria unificada para a alometria do

metabolismo

5.1

Introdução ao problema

Até o momento derivamos os expoentes das taxas metabólica máxima e basal via um modelo baseado na rede de distribuição de nutrientes. Mostramos que a diferença dos dois estados é devido a adaptações dinâmicas na rede de distribuição de nutrientes, necessárias para manter a demanda de nutrientes exigidas em cada estado metabólico. Porém, este modelo é, basicamente, restrito aos mamíferos e aves, por causa das ca- racterísticas do sistema cardiovascular que levamos em conta para construir o modelo. Além disso, o expoente do metabolismo basal foi obtido via uma aproximação.

Neste capítulo vamos [93] desenvolver uma teoria geral em um espaço de d comprimentos biológicos e um tempo biológico (espaço de d + 1 dimensões). A in- clusão do tempo no espaço dos estados metabólicos dos organismos é justificada pela observação de que todos os processos biológicos dependem de um tempo característico [6, 75]. Como exemplos de comprimentos biológicos, podemos citar o comprimento da aorta e o comprimento dos capilares, a distância média da superfície celular até as mitocôndrias em organismos unicelulares, etc. A duração de uma batida do coração, o tempo que o sangue permanece nos capilares são alguns exemplos de tempos bioló- gicos.

5.2

Hipóteses básicas

Vamos considerar que um estado metabólico de um organismo pode ser descrito como um ponto num espaço de d + 1 dimensões, d comprimentos biológicos L1, L2...Ld e

um tempo biológico τ. Embora usualmente vivemos em d = 3, nós vamos desenvolver os argumentos em uma forma geral em d + 1 dimensões.

Vamos estabelecer restrições na distribuição dos pontos no espaço dos estados metabólicos. Em geral, um organismo é caracterizado pela massa e por sua energia disponível para os processos metabólicos. Como estamos trabalhando em um espaço de d+1 dimensões, é normal usarmos a densidade de massa ρd+1(L1, L2, ...Ld, τ )(massa

por unidade de volume e unidade de tempo) e a densidade de energia σd+1(L1, L2, ...Ld,

τ )(energia disponível por unidade de volume e unidade de tempo), ambas neste espaço. No nosso modelo (modelo de SBS) vamos assumir que

1 ρd+1(L1, L2, ...Ld, τ ) é invariante por tamanho em grupos de organismos que tem as

mesmas características.

2 σd+1(L1, L2, ...Ld, τ ) é invariante por tamanho em grupos de organismos que tem

as mesmas características.

3 O tempo e os comprimentos biológicos são relacionados pelos principais processos de transporte de nutrientes, os quais são caracterizados por quantidades que são invariantes por tamanho, como coeficiente de difusão, velocidade média, etc. Note que, embora sejam necessárias algumas quantidades dinâmicas invariantes por tamanho, tipo velocidade do sangue na aorta ou nos capilares, o comprimento lc e o

raio rc dos capilares não são necessariamente invariantes por tamanho.

As taxas metabólicas máxima e basal são os limites inferior e superior no con- sumo de energia de um indivíduo. Elas representam otimizações evolucionárias da demanda energética necessárias para manter a integridade do organismo e o seu estilo de vida. É possível que a descrição da ação da seleção natural durante a evolução não possa ser obtida por primeiros princípios devido à complexidade das interações entre as espécies e entre as espécies e o ambiente. Nós acreditamos que as duas primeiras hipóteses podem descrever os resultados da evolução nos níveis microscópicos (efi- ciência na distribuição de nutrientes) e macroscópico (interações entre as espécies e entre as espécies e o ambiente). A nossa terceira hipótese relaciona os comprimen- tos com o tempo. Vamos ver que os diferentes expoentes relacionando as diferentes taxas metabólicas vão aparecer porque existem diferentes modos para transportar nutrientes.