Discussão

Conforme mostrado, na curtivar Carioca houve redução na concentração de clorofilas apenas nas áreas verdes próximas às regiões infectadas com P. griseola, enquanto que na cultivar Rosinha, a redução ocorreu apenas à distância do local de infecção. Isto pode ser observado na Figura 13, _{onde a presença de clorose, próximas às lesões necróticas} causadas pelo patógeno, é notada apenas na cultivar Carioca (Figura 13A). Embora tenha havido redução no conteúdo de clorofila na 3ª _{folha trifoliofada,}

não inoculada, de plantas infectadas da cultivar Rosinha, não foi possívet, visualmente, observar a ocorrência de clorose.

A relação direta entre a menor concentração de clorofilas e a maior atividade de clorofilase, observado para ambas as cultivares, indica que a. redução no teor desses pigmentos verdes provavelmente ocorre em função da lise enzimática, e não pela supressão da sua síntese. A proporção entre crorofitas a e b (Tabela 1) _{mantem-se constante para as diferentes regiões} amostradas das duas cultivares, indicando que ambas as clorofilas são igualmente degradadas pela enzima, mesmo em áreas de maior atividade enzimática. No caso da cultivar Carioca, a infecção por P. griseola poderia estar causando um dano estrutural nos cloroplastos, permitindo o contato entre enzima e substrato (clorofila), resultando em sintomas de clorose próximos às lesões necróticas. Com relação à cultivar Rosinha, o padrão de perda de clorofila apenas à distância do local de infecção sugere a ação de algum fator adicional.

Há poucos trabalhos na literatura mostrando o efeito da infecção por patógenos hemibiotróficos sobre o conteúdo de clorofila e/ou atividade de clorofilase. Isto pode ser pelo fato de que a infecção por esses patógenos, de forma geral, ocorre através de moderada atividade de enzimas hidrolíticas e produção de metabólitos tóxicos, estes últimos com um sugestivo efeito direto sobre os cloroplastos, conduzindo ao sintoma de clorose (Goodman et at., 1986; Pascholati et ai., 1998). Porém, como se pôde observar através deste trabalho, mesmo considerando-se um único patossistema, feijoeiro -P. griseola ou feijoeiro - U. appendiculatus ( este será visto adiante), diferentes comportamentos com relação ao conteúdo de clorofila podem ser obtidos dependendo da cultivar em questão, comportamentos estes nem sempre previsíveis. Considerando-se apenas o nível de resistência dos genótipos de feijoeiro aqui utilizados, poderia-se esperar maior redução no conteúdo de clorofila, em áreas próximas às lesões, na cultivar Rosinha que é altamente suscetível à P. griseola, e não na cultivar Carioca, a qual é moderadamente suscetível ao patógeno.

Doenças causadas por fungos e que resultam em sintomas de necrose parecem influenciar o processo fotossintético por afetar, inicialmente, os cloroplastos. Assim, a degeneração de cloroplastos, resultando em perdas no conteúdo de clorofila e em redução na fixação de CO2 é o sintoma primário para muitas doenças, particularmente aquelas originadas da infecção por parasitas facultativos ( ou hemibiotróficos) (Goodman et ai., 1986).

Hodges & Coleman (1984) trabalhando com folhas de Poa pratensis infectadas pelo hemibiotrófico Bipolaris sorokiniana, verificaram que além da formação de lesões necróticas circundadas por halos ctoróticos, havia também a presença de clorose internerval, interligando lesões individuais, e que evoluía para uma completa clorose de todos os tecidos não diretamente afetados pelas lesões. Nestes tecidos, a perda de clorofila foi de 44% em relação ao controle. Aspectos com relação à atividade de ctorofilase ou a

fixação de CO2 não foram comentados pelos autores. Posteriormente, em

pesquisas com o mesmo patossistema acima, Hodges (1990) e Hodges & Campbell (1993) determinaram que a produção de etileno, hormônio vegetal gasoso e móvel na planta, era um componente da patogênese que contribuía para o incremento dos sintomas de clorose nas folhas infectadas, embora a formação dé halos cloróticos ao redor das fesões não estivesse em função do aumento na produção desse gás. Dessa forma, esses pesquisadores concluíram que o etileno poderia estar atuando à distância dos locais de infecção, auxiliando na manifestação dos sintomas de clorose, enquanto que os halos cloróticos poderiam estar sendo formados em resposta a uma fitotoxina produzida P,elo patógeno.

Exempfos de trabalhos com fitopatógenos bacterianos e seus efeitos diretos sobre o conteúdo de clorofila também podem ser citados. Guyla & Dunfeavy (1979) verificaram uma perda de 35% na quantidade de clorofita em cotilédones de soja infectados com Pseudomonas glycinea. Análises do teor de ácido aminolevulíhico, um precursor na síntese dé clorofila, indicaram redução na concentração dessa substância. Esse fato, associado à ausência de alteração na relação clorofilas alb, sugere que a clorose induzida peta bactéria é devido, provavelmente, à supressão da síntese desse pigmento e não à degradação. Esses autores também mostraram que sintomas de clorose sistêmica podiam ser observados na primeira e segunda folhas trifolioladas, e em menor extensão na terceira folha trifoliolada, quando as folhas primárias ou unifolioladas recebiam a infiltração de uma solução contendo a toxina purificada do patógeno. Nema (1991) trabalhando com folhas dé bétele (uma piperácea) encontraram decréscimos no conteúdo de clorofila total, bem como de clorofilas a e b, em folhas infectadas com Xanthomonas campestris pv. betlicola. Esses decréscimos foram mais acentuados na cultivar altamente suscetível (57%, 68% e 62% para clorofilas a, b e total, respectivamente); intermediários para a cultivar moderadamente suscetível (48%, 51 % e 50%,

respectivamente, conforme ordem acima) e menores para a cultivar resistente (22%; 46% e 31%, respectivamente).

4.2 Teor de clorofila e atividade de clorofilase no patossistema feijoeiro - U. appendicu/atus (ferrugem).

Cinco dias após a inoculação, sintomas de f/ecks, que são pequenas lesões amarelo-esbranquiçadas presentes nos locais de infecção pelo patógeno, já podiam ser observados em folhas de feijoeiro de ambas as cultivares Carioca e Rosinha. No

r-

dia após a inoculação, com a passagem dos sintomas do estádio de flecks para o estádio de pústulas esporulantes, foram coletadas as amostras para a análise do conteúdo de clorofila e atividade de clorofilase, bem como para as demais determinações. O· conjunto de amostras coletadas na 2ª _{folha trifoliolada inoculada, permitiu a separação}

das mesmas nas categorias de baixa (5-10% de área lesionada) e média (25- 30% de área lesionada) severidade.

No documento JOSÉ RENATO STANGARLIN. Engenheiro Agrônomo. Orientador: Prof. Dr. SÉRGIO FLORENTINO PASCHOl:.A TI (páginas 66-69)