Estudos relacionados à resposta da Xf ao estresse oxidativo foram realizados, uma vez que a resistência à explosão oxidativa da planta pode ser determinante para o sucesso do processo de infecção e colonização (BRIAT & LEBRUN, 1999; MORRISSEY & OSBOURN, 1999; PEDRAS et al., 2000).
Surpreendentemente, a Xf revelou uma reduzida capacidade de resistência à presença de Paraquat® quando comparada a outras bactérias, capazes de sustentar ritmos inalterados de crescimento mesmo quando submetidas a concentrações mil vezes maiores (TURNER et al., 1999; POYART et al., 2001; MERKMAMM et al., 2001; POMPOSIELLO et al., 2003). O confinamento da Xf no interior dos vasos xilemáticos pode estar associado a esta baixa capacidade de resistência a ERO da Xf (ZEIER et al., 2004).
A análise do perfil de expressão gênica da bactéria em resposta a concentrações crescentes de Paraquat®, mostrou alguns resultados condizentes com aqueles observados em outros sistemas, além de algumas surpresas (POMPOSIELLO et al., 2001; ZHENG et al., 2001).
Alguns genes pertencentes aos regulons Sox e Oxy, ligados à resposta contra radicais superóxido e peróxido foram superexpressos da mesma forma como já observado em outros sistemas, como é o caso de ahpC, ahpF e fumC. Além disso, a superexpressão de um regulador transcricional pertencente à família AraC poderá finalmente levar à caracterização do fator equivalente ao ativador SoxS de Xf.
No entanto, os resultados aqui obtidos parecem indicar que, apesar de algumas semelhanças, o mecanismo de resistência ao estresse oxidativo da Xf apresenta significativas diferenças quando comparado ao observado em E.coli, onde estes processos foram caracterizados de maneira mais detalhada (POMPOSIELLO et al., 2001; ZHENG et al., 2001).
Em primeiro lugar, verifica-se que muitos genes descritos como indutíveis em E.coli apresentam-se constitutivamente expressos em Xf, sendo que a incapacidade da bactéria em aumentar a expressão de alguns destes genes poderia ajudar a explicar sua reduzida tolerância ao Paraquat®. Além disso, células de E.coli possuem um mecanismo capaz de regular a entrada de íons ferro em resposta à presença de ERO através da superexpressão do gene fur, que codifica um inibidor do processo de importação deste elemento pelos seus receptores de membrana (MUKHOPADYAY et al., 2004).
Em Xf verifica-se que o gene fur não apresenta modulação de expressão, mas o nível de íons ferro em solução no interior da célula pode ser reduzido devido a superexpressão de bacterioferritina, uma proteína capaz de ligar íons ferro, retirando-os de solução (CARRONDO, 2003).
Outro aspecto interessante relacionado à resposta de Xf ao Paraquat® é o aumento da expressão de glutarredoxina, uma proteína envolvida na manutenção do potencial redox das células (PRIETO-ÁLAMO et al., 2000). O aumento desta proteína pode estar envolvido com a necessidade de reduzir pontes dissulfeto criadas entre grupamentos SH oxidados por diversos tipos de ERO (FRATELLI et al., 2002; SONG et al., 2002).
Finalmente, o comportamento da Xf em resposta ao crescimento na presença de Paraquat® é surpreendente no que se refere à ativação de diversos genes anotados como fatores de virulência, o que poderia estabelecer uma curiosa correlação entre o mecanismo de defesa das plantas (explosão oxidativa) e o desencadeamento da ativação dos mecanismos de patogenicidade por parte da bactéria.
Entre os genes de virulência acionados pela Xf, destaque deve ser dado para o significativo número de proteínas de revestimento da célula, notadamente as adesinas. Alterações nesse sentido são conhecidas também na resposta ao estresse oxidativo em E. coli, onde se verifica que o ativador transcricional OxyR é capaz de regular a taxa de expressão da proteína de aglutinação Ag43, contribuindo para a formação de agregados celulares que Qapresentam maior capacidade de resistir à presença de ERO (SCHEMBRI et al., 2003).
Nesse sentido, a ativação de uma grande quantidade de adesinas, como hsf, uspA1, pspA e pilJ poderia desempenhar um papel semelhante em Xf.
Curiosamente, verifica-se que o gene hsf localiza-se colinearmente no genoma de Xf aos genes ahpC, ahpF e ao próprio regulador OxyR, reforçando a idéia de que a ativação desta adesina estaria diretamente associada à presença de ERO geradas pela presença do Paraquat®. A avaliação da região promotora destes genes e posterior comparação com as regiões promotoras putativas de outros genes aqui superexpressos, poderá nos auxiliar a encontrar elementos controladores da transcrição em Xf, contribuindo para um melhor entendimento dos mecanismos de controle de expressão gênica nesta bactéria, o que será uma ferramenta muito útil a futuros estudos funcionais.
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