6.1 Variáveis Físicas e Químicas da Água dos Reservatórios Jaguari e Jacareí e Funcionamento dos Reservatórios
Observou-se grande variação do nivel de água nos reservatórios Jaguari e Jacareí entre os períodos amostrados, sendo que, durante o período de seca, o nível do reservatório foi maior (73,81%) do que no período de chuvas (59,19%), um resultado possivelmente mais relacionado à variação da vazão para o abastecimento público do que às condições ambientais. Dessa maneira, têm-se duas forças principais agindo no volume da água do reservatório, uma força antrópica, representada pela operação do reservatório (processo de captação de água e variação no tempo de residência), e uma de ordem natural, o regime pluviométrico, tido como um dos fatores mais importantes nas variações sazonais em regiões tropicais (SANTOS-WISNIEWSKI, 1998; RIETZLER, 1995). Um comportamento similar foi observado em relação ao funcionamento da represa de Barra Bonita, a qual, segundo Grimberg (2002), sofre anualmente uma grande variação do nível d´água determinada majoritariamente pelos mecanismos de operação da barragem, por ser esta a primeira de uma cascata de seis reservatórios, assumindo desta forma o papel de acumulação de água para regulagem do volume dos reservatórios a jusante. As variações no nível máximo e mínimo de água deste reservatório eram, por isso, desvinculadas do regime pluviométrico.
O aumento do estado trófico na coluna d´água no reservatório Jaguari (RJA) na segunda data de amostragem (período chuvoso) foi evidenciado pelo aumento na concentração de clorofila a e pelo expressivo aumento das concentrações de fósforo total, decorrentes do contínuo aporte pelo rio Jaguari. Este rio recebe despejos de esgotos domésticos que constituem a principal fonte pontual de poluição e perturbação para este reservatório (ISA, 2007). Como consequência este reservatório encontra-se eutrofizado.
Em reservatórios, os registros de aumento das concentrações de clorofila e de nutrientes como reflexo do processo de eutrofização são recorrentes em muitos estudos reportados na literatura: SENDACZ et al (2006) em um estudo prévio realizado no reservatório de Guarapiranga (SP) registraram uma maior concentração de clorofila a neste reservatório na estação chuvosa, devido ao maior aporte de nutrientes, enquanto
PINTO-COELHO et al (2005), no reservatório da Pampulha, apontam a concentração de fósforo total como bom indicador do IET.
Para os pontos localizados no reservatório Jacareí (RJC), os valores de IET foram relativamente similares entre as duas datas amostradas, sendo que todos os pontos foram classificados como oligotróficos possivelmente devido ao grande volume de água deste reservatório em comparação ao reservatório Jaguari, o que acarreta a diluição dos nutrientes trazidos ao reservatório pelo rio ou carreados pela chuva (ISA, 2007).
A diminuição dos valores de transparência da água (visibilidade do disco de Secchi) é outro fator que pode indicar o aumento do grau de trofia em todos os locais de coleta, principalmente no reservatório Jaguari; todavia, a alta turbidez inorgânica da água em reservatórios tropicais pode em alguns períodos e dependendo das atividades no entorno da bacia (erosão do solo com carreamento do material pelo escoamento superficial) afetar a confiabilidade desta medida e não deve ser utilizada isoladamente para definir estados de grau de trofia em reservatórios tropicais (TOLEDO et al., 1983).
Para todos os pontos dos reservatórios foram observados menores valores de condutividade elétrica na amostragem realizada em março de 2013 (período chuvoso) do que em agosto de 2012 (período seco), provavelmente devido à diluição dos íons no sistema, em decorrência da elevada pluviosidade.
6.2 Composição taxonômica
Comparando-se os 30 táxons registrados nos Reservarórios Jaguari e Jacareí com os táxons zooplanctônicos reportados para o estado de São Paulo nos inventários de espécies de água doce publicados no âmbito do programa BIOTA/FAPESP (SILVA, 2010; MATSUMURA-TUNDISI, 2010; SOUZA-SOARES, 2010; ROCHA, 2010) podemos constatar que todas as espécies registradas nestes reservatórios durante as amostragens feitas no presente estudo já haviam sido registradas nas águas doces do estado de São Paulo.
De maneira geral, os reservatórios apresentaram baixo índice de trofia (oligotrofia) e alta densidade de T. minutus, a espécie mais representativa dentro dos Copepoda Cyclopoida amostrados, o que condiz com os resultados apresentados por Reid & Moreno (1990) e Silva & Matsumura-Tundisi (2002), que apontam que
enquanto a espécie Thermocyclops decipiens ocorre preferencialmente em águas mais eutrofizadas.
Silva & Matsumura-Tundisi (2002), em estudos nos reservatórios do Rio Tietê, notaram que o tamanho dos Cyclopoida poderia explicar esta relação: espécies menores, tais como T. minutus dominariam sistemas oligotróficos porque os organismos fitoplanctônicos nestes ambientes são geralmente menores, ou seja, os recursos são mais acessíveis, enquanto em ambientes eutróficos as colônias de Cyanophyta são dominantes, e espécies de Cyclopoida de maior tamanho como T. decipiens são mais adaptadas a comê-las.
Espécies congenéricas de Thermocyclops (Thermocyclops decipiens e T.
minutus) ocorreram nos reservatórios Jaguari e Jacareí durante o período seco,
evidenciando a leve tendência de eutrofização do sistema devido à entrada de nutrientes em um período com baixa pluviosidade, como relatado por Silva (2011) que observou que ambientes ocupados por espécies congenéricas de Thermocyclops estão geralmente passando por uma mudança no estado trófico. Este fato foi demonstrado por Silva & Matsumura-Tundisi (2005) no reservatório de Barra Bonita com as mesmas espécies encontradas no presente estudo, as quais, segundo os autores, competem na transição de sistemas oligotróficos para mesotróficos. No reservatório de Barra Bonita, no trecho médio do rio Tietê, Rietzler (1995) verificou que a espécie Thermocyclops decipiens manteve-se em porcentagens elevadas durante os 15 anos de estudos realizados neste reservatório, o que corrobora a relação entre a abundância deste organismo e o aumento de grau de trofia.
As espécies Ceriodaphnia cornuta, Daphnia gessneri e Ceriodaphnia silvestrii ocorreram em abundância nos reservatórios Jaguari e Jacareí, em ambos os períodos, o que corrobora a hipótese de que estes corpos d´água ainda estão em um estágio inicial de eutrofização visto que Nogueira (2001) verificou que no reservatório de Jurumirim, bacia do rio Paranapanema, no estado de São Paulo, estas mesmas espécies ocorrem em alta frequência e abundância em ambientes oligotróficos; Güntzel (2000) também observou uma maior abundância das espécies Ceriodaphnia cornuta e Daphnia gessneri em reservatórios de menor produtividade na cascata de seis reservatórios do trecho médio e baixo do rio Tietê, e Elmoor-Loureiro et al. (2004) classificaram estas mesmas espécies como sendo típicas de ambientes mais limpos.
Todavia, para o período seco, a alta densidade da espécie Bosmina longirostris, indica, segundo Güntzel (2000), um processo mais avançado de eutrofização; em suas análises, esta autora verificou que espécies do gênero Bosmina dominaram em reservatórios com maior grau de trofia e concentração de nutrientes. Neste mesmo trabalho a autora indicou que a espécie Diaphanosoma spinulosum também é recorrente em reservatórios mais eutrofizados, sendo que esta espécie foi a que ocorreu em maior densidade dentre os Cladocera no período chuvoso.
Dessa maneira, observamos que embora a estruturação da comunidade zooplanctônica nos reservatórios estudados ainda apresente espécies típicas de ambiente oligotróficos, os reservatórios já apresentam dominância de espécies que servem de bioindicadoras de ambientes com maior grau de trofia, em alguns pontos ou período, caracterizando assim uma processo de transição de um corpo d´água oligotrófico para mesotrófico.
Os cladóceros identificados nos reservatórios Jaguari e Jacareí são típicos do habitat limnético, ou seja, não vivem associados às macrófitas ou regiões litorâneas, de acordo com Elmoor-Loureiro (1997).
As espécies de Rotifera Conochilus unicornis, Keratella cochlearis e Polyarthra aff. vulgaris são espécies tidas como cosmopolitas (Koste, 1978); a espécie Kellicottia
bostoniensis, no entanto, era considerada uma espécie restrita à América do Norte
segundo Edmondson (1959) e Margalef (1983) e, de acordo com José De Paggi & Koste (1995), não era incluída entre os rotíferos neotropicais. No entanto, Lopes et al. (1997) registraram essa espécie pela primeira vez no reservatório de Segredo, PR, e desde então ela tem sido registrada em vários corpos de água brasileiros. Landa et al (2008) relatam que esta espécie é comum na América do Norte e que foi introduzida no Brasil, estando recorrentemente associada a corpos de água eutróficos, como a lagoa do Nado, um pequeno reservatório eutrófico da cidade de Belo Horizonte e no Reservatório de Furnas. Nos reservatórios Jaguari e Jacareí este rotífero ocorreu em maior densidade durante o período seco, o que pode estar associado à maior disponibilidade de alimento, visto haver maior concentração de nutrientes em um período com pluviosidade reduzida, devido à desestratificação e consequente liberação ou ressuspensão de nutrientes do sedimento para a coluna d´água provocadas pela ação dos ventos.
Durante o período chuvoso, a espécie de rotífero Conochillus unicornis ocorreu em abundância em ambos os reservatórios; segundo Matsumura-Tundisi et al. (1990),
este táxon é um forte indicador do processo de eutrofização no reservatório de Barra Bonita (SP). Outra espécie com ocorrência nos reservatórios e que pode estar associada a maiores graus de trofia, segundo o mesmo trabalho, é o rotífero Keratella cochlearis.
6.3 Estrutura em tamanho da comunidade zooplanctônica
Em relação ao tamanho médio das espécies de Cladocera e Copepoda nos reservatórios Jaguari e Jacareí, os resultados evidenciaram que, para ambos os períodos, os organismos presentes nos pontos com maior índice de estado trófico tiveram maior porte (comprimento) do que aqueles nos pontos com menor grau de trofia. Este padrão se repetiu para todas as espécies encontradas e para todos os pontos de amostragem.
Na tabela 12 podemos observar que os valores de “r” calculados para a Correlação Linear de Pearson foram altos (valores próximos a 1,0) para a relação entre o tamanho dos indivíduos adultos de todas as espécies de Copepoda e Cladocera e os valores do índice do estado trófico em ambos os períodos e reservatórios. Durante o período seco, as relações entre o tamanho dos copepoditos e náuplios de Cyclopoida e de Calanoida e os valores do índice de estado trófico tiveram também altos valores de “r”.
Para os Rotifera no entanto, os valores de “r” para esta relação foram baixos, principalmente quando comparados aos valores encontrados para os Copepoda e os Cladocera. Este fato pode ser explicado pela seleção apenas de copépodes e cladóceros adultos no cálculo do tamanho médio, enquanto o crescimento dos rotíferos recém- eclodidos até os adultos é pequeno, o que dificulta a separação em fases de crescimento e por consequência acarreta em variações que se confundiriam com uma possível diferença devido ao grau de trofia.
Ao contrário do que foi observado no presente estudo, Gannon e Stemberger (1978) reportaram que, nos ambientes aquáticos por eles estudados o aumento da eutrofização favoreceu o zooplâncton de menor tamanho corpóreo, enquanto Brito (2009) não observou qualquer relação significativa entre o estado trófico dos lagos Carioca e Gambazinho (MG) com o tamanho corpóreo da espécie de Copepoda Cyclopoida Thermocyclops minutus. Todavia, Thiel, em um estudo publicado em 1975, observou que a comunidade bentônica era dominada por espécies de menor tamanho em maiores profundidades, possivelmente devido às baixas quantidades de recursos
alimentares disponíveis, o que, segundo o autor, levaria a comunidades com menor tamanho individual (PETERS, 1987), assim como observado por Davies (1980), que verificou que os quironomídeos possuíam adultos com maior tamanho médio em sistemas aquáticos mais produtivos.
As fontes de alimento são fatores que devem ser considerados quando da discussão de estutura de tamanho da comunidade zooplanctônica. Os detritos constituem uma fonte de energia e carbono importante na maioria dos ecossistemas aquáticos; em algumas situações a via detrital pode ser um meio de alimentação mais importante para o zooplâncton do que o consumo da biomassa viva (MELÃO, 1997). Para os reservatórios Jaguari e Jacareí, a abundância do protista dinoflagelado Ceratium (Figura 15) nas amostras durante o período chuvoso pode estar relacionada, portanto, à baixa densidade dos Copepoda Cyclopoida de maior porte (Thermocyclops decipiens e
Mesocyclops longisetus), assim como observado por Talamoni (1995) na Lagoa
Dourada e na Lagoa Pedreira, nas quais, apesar da diferença nos graus de trofia, a baixa qualidade nutricional do fitoplâncton da primeira e a abundância de macrófitas na segunda, podem ter determinado que a cadeia trófica de ambos os sistemas fosse essencialmente detrítica, um fator determinante da composição das espécies e resultando em uma convergência para microfiltradores.
6.4 Variações na Densidade e Biomassa em Relação à Eutrofização
As densidades de zooplâncton no presente estudo foram menores em sete dos oito pontos amostrados durante o período de maior pluviosidade, possivelmente devido à diluição pelo aumento da quantidade de água no sistema acoplado dos reservatórios Jaguari e Jacareí, assim como relatado para Guarapiranga por SENDACZ et al (2006) e em outros reservatórios eutrofizados. O único ponto em que se registrou maior densidade zooplanctônica na amostragem realizada em março de 2013 foi na entrada do rio Jaguari (JA-01), provavelmente devido ao elevado aporte de fósforo e maior densidade fitoplanctônica, como evidenciado por maiores concentrações de clorofila e maior grau de trofia (valor de IET = 69).
Para os reservatórios Jaguari e Jacareí as maiores concentrações de nutrientes foram observadas nos períodos de maior nível de água, assim como ocorreu no reservatório de Barra Bonita, como reportado por Grimberg (2002). Rietzler (1995)
indicou que para o reservatório de Barra Bonita, a maior concentração de nutrientes no ínicio das chuvas ocorreu devido ao carreamento de partículas do solo e via tributários; todavia, após o fechamento das comportas ocorre o efeito diluidor devido ao aumento de volume de água, o que diminui a concentração de nutrientes. Desse modo, podemos entender porque apesar dos altos índices de IET durante o período chuvoso, acarretado pelo carreamento de nutrientes, as comunidades zooplanctônicas apresentam baixas densidades, possivelmente devido à diluição ocasionada pelo excedente de chuvas.
No presente estudo foi possível constatar uma relação direta entre os valores de biomassa do zooplâncton e os índices de trofia dos reservatórios para ambos os períodos. Um resultado similar foi obtido por Corgosinho & Pinto-Coelho (2006) no reservatório de Furnas, MG.
Nos reservatórios Jaguari e Jacareí possivelmente ocorreu um pico reprodutivo no período com baixa pluviosidade nos pontos JC-03 e JC-05, resultando em uma densidade de náuplios significativamente superior quando comparada aos outros pontos, e consequentemente uma menor biomassa para as populações de Copepoda.
Para o período com alta pluviosidade, também se observou essa tendência entre os valores de biomassa e IET em seis dos oito pontos de coleta, sendo que para o ponto JA-02 a baixa concentração de clorofila pode ter sido um fator limitante para o desenvolvimento da comunidade, assim como a alta concentração de nitrogênio, um indicador da presença de esgoto advindo dos aportes do Rio Jaguari.
Na amostragem realizada em agosto de 2012, em sete dos oito pontos houve dominância numérica de Rotifera, assim como observado em Guarapiranga por SENDACZ et al (2006); todavia, segundo os referidos autores, os Copepoda Cyclopoida foram os que mais contribuíram para os valores de biomassa o reservatório, no período de seca como geralmente se observa em ambientes eutrofizados (SANTOS- WISNIEWSKI, 1998; RIETZLER, 1995). Para os reservatórios Jaguari e Jacareí, os maiores valores de biomassa para ambas as amostragens foram asssociados com os Copepoda Calanoida, com exceção dos pontos JC-01 e JA-01 durante o período seco, um resultado esperado para corpos d´água oligotróficos, como relatado por PINTO- COELHO (2005), que indica serem os Calanoida bons indicadores de oligotrofia. Neste tipo de ambiente é comum serem observados altos valores de biomassa para Calanoida quando comparados aos Cyclopoida, devido aos maiores tamanhos corporais e consequentemente maiores valores de peso. Segundo Steele & Frost (1997) a biomassa
total dos organismos zooplanctônicos em um ambiente deriva de dois componentes principais: abundância e tamanho dos indivíduos, de maneira que seus valores podem estar mais relacionados a um e/ou a outro componente.
Nos pontos JA-01 e JA-02 durante o período seco e no ponto JA-01 durante o período chuvoso observamos os maiores valores de biomassa para Cladocera, sendo que o segundo e terceiro pontos são os mais eutrofizados de seus respectivos períodos, um resultado semelhante ao observado por CORGOSINHO et al (2006) no reservatório de Furnas, MG, no qual os pesquisadores puderam relacionar o aumento da biomassa e da abundância de Cladocera com o aumento da eutrofização.
6.5 Índices de Diversidade
Os valores dos índices de diversidade evidenciam o impacto do aporte de nutrientes do rio Jaguari (ISA, 2007) sobre a comunidade zooplanctônica nos pontos localizados na porção superior do Reservatório Jaguari (JA-01 e JA-02), principalmente durante o período seco, tanto para riqueza, quanto para dominância, equitatividade e para o Índice de Shannon-Wiener, índices estes que apontam o desequilíbrio da comunidade em questão. Durante o período seco, para a porção superior do reservatório Jaguari, a riqueza foi de 13 espécies, enquanto a variação nos outros pontos amostrados foi de 18 a 21 espécies; os valores de dominância foram 0,6195 e 0,3877, enquanto os demais pontos variaram de 0,1594 a 0,2362; o valor de equitatividade no primeiro ponto foi de 0,3688, enquanto os demais variaram de 0,6063 a 0,7284; os valores para o Índice de Shannon-Wiener foram 0,9459 e 1,555 nestes mesmos dois pontos, respectivamente, enquanto os demais apresentaram variação de 1,813 a 2,145.
No reservatório Jacareí por outro lado, observam-se menores valores de dominância e maiores valores de equitatividade e do Índice de Shannon-Wiener, indicando um corpo d´água menos impactado, possivelmente devido ao maior volume de água deste reservatório (ISA, 2007).
Os valores registrados para a riqueza do zooplâncton nos reservatórios Jaguari- Jacareí foram baixos quando comparados àqueles obtidos em outros estudos realizados em reservatórios. Silva (2011) registrou riqueza de 46 espécies em um dos pontos amostrados no reservatório da UHE de Furnas, um reservatório oligotrófico e considerado o maior da região Sudeste. O ponto com riqueza máxima, no entanto, é
situado próximo ao local de despejo de esgoto, o que explicaria o alto número de espécies devido ao aporte constante de nutrientes e provavelmente maior produtividade primária; Ferrari (2007) encontrou riqueza de 32 espécies no mesmo reservatório. Melão (1997) registrou uma riqueza máxima de 28 táxons na Lagoa Dourada, um corpo d´água essencialmente oligotrófico, e Santos (2010) registrou, no reservatório de Promissão, a maior riqueza de 36 espécies. Este último reservatório apresenta grande variação de estado trófico no decorrer do ano, mas na maioria dos meses varia de mesotrófico a eutrófico, o que pode explicar a maior riqueza de espécies.
O Índice de Shannon-Wiener apresenta, segundo Margalef (1983), variação normal entre 1,5 e 3,5. Os valores apresentados no presente estudo estão dentro da faixa proposta pelo autor, com exceção de dois pontos: o primeiro deles é o ponto JA-01 durante o período seco (0,9459); o segundo o ponto JA-02 durante o período chuvoso (1,113). Tais resultados corroboram a hipótese de que o aporte constante de nutrientes pelo rio Jaguari modifica a estrutura da comunidade zooplanctônica, levando a uma menor riqueza de espécies.
Em relação à equitatividade das espécies, os resultados encontrados no presente estudo foram altos quando comparados aos obtidos por outros autores. Com exceção do ponto JA-01 durante o período seco (0,3688), os valores variaram de 0,5893 a 0,8962; Silva (2011) no reservatório de Furnas encontrou valores variando entre 0,16 e 0,68; Panarelli (2003) no reservatório de Jurumirim encontrou variação de 0,21 a 0,73; e Oliveira (2010) registrou valores entre 0,54 e 0,92 para os reservatórios da sub-bacia do Médio Tietê (Barra Bonita, Bariri e Ibitinga), valores mais próximos dos obtidos para a comunidade zooplanctônica dos reservatórios do Jaguari e Jacareí.
6.6 Índices da Comunidade Zooplanctônica como Bioindicadores
Quanto aos índices voltados para a avaliação de perturbações no sistema com base em indicadores de abundância numérica da comunidade zooplanctônica, observou- se que para os reservatórios Jaguari e Jacareí, a razão Calanoida/Cyclopoida foi menor que 1,0 na maioria dos pontos durante agosto de 2012, indicando uma dominância de Cyclopoida, que é associada por diversos autores a um aumento da trofia do corpo hídrico, ou seja, um ambiente com perturbação. Durante março de 2013, no entanto,