Distribuição, Abundância e Composição da VAS no ELP

No verão de 2011, estima-se que a biomassa total produzida foi aproximadamente 12.872 toneladas, sendo uma das maiores pradarias já registradas no ELP dos últimos 20 anos (Copertino & Seeliger, 2010). No outono, a produção total foi de 2.956 toneladas. Segundo Seeliger (1998), a produção no ELP oscila entorno de 3.200 e 5.200 toneladas. No verão de 1991/1992 a produção estimada foi de 3.691 toneladas e no verão de 1992/1993 de 2.612 toneladas (Mazo, 1994). Assim, a produção total de biomassa durante o verão de 2011 superou as biomassa encontradas em anos anteriores.

A biomassa média encontrada nas áreas vegetadas do estuário no verão de 2011 foi aproximadamente 180 g PS/m², sendo encontrados valores de 580 g PS/m² nas regiões mais abrigadas do Saco do Arraial e Quitéria. Estes são valores considerados elevados quando comparados com as biomassas dos verões de 1991/1992 e 1992/1993 (25 – 120 g PS/m²) (Mazo, 1994) e nos registros histórico do programa PELD, iniciados em 1990, na qual a maior biomassa registrada foi de 180 g PS/m² no verão de 1993/1994. Flutuações na hidrodinâmica e dinâmica sedimentar no ELP podem acarretar em oscilações na produção de biomassa entre os anos (Seeliger, 1988).

A elevada biomassa da VAS encontrada no verão de 2011 provavelmente está relacionada com as condições ambientais que antecederam este período. Entre abril de 2010 até abril/maio de 2011 foi marcado por eventos de Lã Niña. Esse contribuiu para as baixas precipitações, e consequentemente, menores descargas fluviais na bacia de drenagem da Lagoa dos Patos o que manteve a salinidade elevada e reduzida a turbidez d’água. Estas condições, somadas com as altas temperaturas de primavera/verão, contribuíram para o desenvolvimento das extensas e densas pradarias de Ruppia.

Situação inversa ocorreu no verão de 2009/2010 em que o único registro de ocorrência de pradarias foi em pequenas enseadas próximo a Ilha da Torotama. Estas estavam dispersas sobre o substrato com biomassa média de 30 g PS/m². A ausência de pradarias neste ano pode estar associada ao evento de El Niño registrado no segundo semestre de 2009. Este contribuiu para maiores precipitação sobre a bacia de drenagem da Lagoa dos Patos e com o aumento da descarga fluvial, o que causou aumento da turbidez da coluna d’água e diminuição da salinidade principalmente nos meses de janeiro e fevereiro de 2010. Estas condições não favoreceram o desenvolvimento das pradarias.

Reduções drásticas ou desaparecimento das pradarias durante o período de primavera/verão em anos de El Niño já foram registrados no ELP nos anos de 1997, 1998, 2000, 2001 e 2002 (Copertino & Seeliger, 2010). Sua recuperação só ocorreu de forma lenta e gradual a partir de 2006, quando as condições de descargas fluviais, transparência e salinidade voltaram a ser favoráveis ao seu desenvolvimento (Copertino & Seeliger, 2010; Copertino, 2010).

No ELP as populações de R. maritima exibem tanto ciclos de crescimento anuais, quanto ciclos perenes (Seeliger, 1998). Na maioria das pradarias, o ciclo

biológico é marcado por altas taxas de germinação no início da primavera, máxima extensão e abundância no verão, começando o processo de senescência a partir de outono, quando diminui a sua parte aérea drasticamente, mantendo a rede de rizomas por mais algum tempo (Cafruni et al., 1978; Kock & Seeliger, 1988).

Os Sacos do Silveira, Quitéria, Arraial e Justino foram os locais com as maiores abundância de R. maritima no verão de 2011. Estes também foram os mesmos locais observados por Mazo (1994) nos verões de 1991/1992 e 1992/1993. A maior produtividade desses locais pode estar relacionada com a maior estabilidade de parâmetros físico-químicos, menor fluxo de embarcações e distância das atividades industriais e urbanas. As menores abundâncias foram registradas nos Sacos da Mangueira, Rio Grande e Boto. Estas indicam possíveis associações com as intensas atividades antrópicas (pesca, embarcações e poluição).

A redução da abundância no outono é associada principalmente com a menor incidência da radiação solar nos corpos aquático quando comparadas com os meses de verão (Mazo, 1994, Colares & Seeliger, 2006). A redução da intensidade solar juntamente com a queda da temperatura d’água e aumento da turbidez são os principais contribuintes para a diminuição da biomassa de Ruppia maritima no ELP (Cafruni, 1983). Somado a isso, o elevado grau de epifitismo nas folhas durante o outono podem ter agravado o processo de senescência (Kandrud, 1991).

As pradarias são frequentemente colonizadas por outras espécies de plantas e macroalgas, as quais podem se tornarem competidoras por espaço, luz e nutrientes (Tanner et al., 1986). No ELP, os registros de coexistência listam as macroalgas Cladophora spp., Ulva spp., Gracilaria spp., Rhizoclonium spp., Chara ssp. e Polysiphonia ssp. (Seeliger, 1998). Durante o pico de produção de biomassa, estas algas podem contribuir com intensas florações capazes de sufocar as pradarias de fanerógamas e causar severas reduções tanto na biomassa quanto na extensão (Thorne-Miller et al., 1983; Tanner et al., 1986).

As macroalgas se apresentaram com uma distribuição limitada e com baixas biomassas durante as amostragens de 2011. Portanto, é provável que estas não tenham interferido no desenvolvimento ou senescência das pradarias de Ruppia e Zannichellia. As macroalgas no ELP abundam, em geral, durante a primavera e outono, formando extensas massas flutuantes entrelaçadas contendo várias espécies.

Grandes florações de macroalgas sobre pradarias de fanerógamas submersas podem ocasionar efeitos de estratificação térmica, retardando o período de floração e frutificação (Kandrud, 1991). O sombreamento e o enredamento nas folhas reduzem a luminosidade e aumentam a força de arrasto, removendo hastes verticais. A ocorrência de extensas florações de macroalgas, com elevada abundância no ELP podem indicar redução da qualidade ambiental do estuário por processo de eutrofização (Copertino & Seeliger, 2010). Assim, a ausência de florações de macroalgas no verão e outono de 2011 pode indicar boa qualidade ambiental do estuário durante este período.

A Ruppia é um dos gêneros de fanerógamas marinhas mais tolerantes as variações de temperatura e salinidade. Logo, é considerada uma excelente planta colonizadora de ambientes estuarinos (Dunton, 1990). Entretanto, Murphy et al. (2003) observaram que, após reduções de salinidade e temperatura pode desencadear um processo de rápida redução da biomassa e substituição dessas pradarias por fanerógamas e macroalgas oligohalinas, como observado no presente trabalho durante a transição verão/outono de 2011. A redução das pradarias de Ruppia no outono de 2011 permitiu o avanço das plantas de Zannichellia palustris que conseguiram se desenvolver e produzir frutos antes da chegada do inverno. Com as condições favoráveis de baixa salinidade e temperatura, esta fanerógama oligohalina conseguiu se expandir a extensão da sua pradaria durante o outono.

A presença de Z. palustris já foi observada entre densas pradarias de Ruppia nos verões de 1992 e 1993, porém estas não atingiram densidades expressivas e desapareceram logo no início do outono (Silva, 1995). A ocorrência de Zannichellia esta limitada a locais de desembocaduras de água doce dos arroios e partes altas do estuário (Araujo et al., 2011). Apesar de serem encontradas sementes em outras regiões do ELP, é pouco provável que esta fanerógama consiga se desenvolver em regiões mixohalinas com frequente entrada de água salgada e elevada hidrodinâmica (Araujo et al., 2011). A pouca informação existente sobre esta planta ainda impede a completa compreensão do seu ciclo de crescimento. O presente trabalho trouxe um registro inédito sobre distribuição espacial e abundância de Z. palustris no ELP.

Observou-se que no verão e outono de 2011 as pradarias com elevada produção de frutos estavam associadas com as maiores biomassas e com maiores alturas de pradarias. Isto sugere a ocorrência de altas taxas de polinização quando as pradarias

atingem um determinado estágio de desenvolvimento. No entanto, o tempo de permanência e a extensão das pradarias também afetam a produção de sementes (Cafruni, 1983).

Geralmente, pradarias que colonizam os ambientes mais estáveis e protegidos apresentam-se bem desenvolvidas, com folhas mais largas, forte sistema de rizomas e longos caules verticais, os quais favorecem a polinização em superfície (Verhoeven, 1979). Esta é uma boa estratégia de dispersão do pólen que, através da ação do vento e de correntes superficiais, são carregados para longe do local onde são gerados. Entretanto, a formação de pradaria muito densas, na qual as hastes verticais alcançam a superfície da água, reduzem o fluxo da corrente e limitam o transporte de pólen, provocando altas taxas de auto-polinização e/ou polinização interna e produção de frutos (Gerbeaux & Ward, 1986).

Segundo Cordazzo (2004), a extensão e abundância das pradarias não apresentam relações com a produção de sementes dos anos anteriores, o que reitera a importância da contribuição dos processos hidrológicos e climatológicos, que antecedem a primavera, sobre a ocorrência de pradarias como mencionado anteriormente nos verões de 2010 e 2011.

No verão de 2011 foram observadas altas biomassas em diferentes profundidades até 1,8 m, indicando que esta foi a profundidade limite de desenvolvimento da vegetação no ELP durante este período. Porém, com a chegada do outono, esta profundidade limite se desloca para menores valores (0,8 m), provavelmente devido aumento da turbidez e diminuição da luminosidade nesse período. O limite superior de colonização das pradarias foi observado na profundidade de 0,30 m, onde eventualmente as plantas podem ficar expostas ao ar ou à excessiva ação de ondas. Costa & Seeliger (1989) encontraram esta profundidade sendo de 0,25 m e as maiores biomassas em profundidade de 0,4 m. Segundo os mesmo autores, em profundidades abaixo de 0,55 m, o crescimento é reduzido devido à baixa luminosidade.

A profundidade de ocorrência da vegetação está intimamente relacionada com fatores de exposição ao ar, turbulência por ação de ondas e turbidez da coluna d’água. Geralmente a VAS se desenvolve em áreas rasas com baixa hidrodinâmica e pouca turbulência (Orth et al., 1979; Richardson, 1980; Orth & Moore, 1982; Seeliger, 1998).

Em regiões de maior hidrodinâmica, compostos por substratos arenosos, foram avistados as menores alturas de pradarias. Geralmente, a vegetação desses locais apresenta pouca biomassa e não atingem grandes extensões, o que pode ser indicado como uma adaptação para evitar de serem arrancadas pela corrente (Seeliger, 1998). O excesso de movimentação d’água danifica as ramificações e pode causar a remoção parcial ou completa da vegetação. Apesar de um fluxo moderado acarretar melhor suprimento de nutrientes e gases e diminuir a incidência de epífitas (Vicars, 1976; Richardson, 1980). A exposição por longos períodos pode ocasionar consequências adaptativas às populações como produção de menores plantas, poucas sementes e floração antecipada (Bigley & Harrison, 1983).

A classificação do tipo de substrato das áreas rasas realizada durante as amostragens de 2011, apesar de qualitativa, apresentou correspondência com os registros de Calliari (1998) e com os resultados de Araujo et al. (2011). Os substratos predominantes em áreas profundas (2 m) e enseadas rasas são compostos por sedimentos lamosos (consistência mole e coloração escura). Entre esses ambientes, ocorrem sedimentos mistos compostos por diferentes frações de areia, silte e argila (consistência mais firme e coloração mais amarronzada). Os sedimentos ricos na fração areia são associados aos bancos arenosos e locais com intensa atividade hidrodinâmica (Calliari, 1998). Os resultados de Araujo et al. (2011), mostraram que areia fina é a classe de grãos predominante das áreas rasas do estuário, apesar da fração silte e argila serem mais presente no Saco do Justino, Mangueira e Arraial.

Seeliger (1998) relata que plantas de R. maritima conseguem se desenvolver em substrato que vão desde areia grossa até lama, apesar de crescerem facilmente sem sedimento (in vitro). Ainda que as plantas de Ruppia se adaptem melhor em sedimentos com baixos teores de matéria orgânica (Thorne-Miller et al., 1983; Pulich, 1985), os fundos moles, ricos em matéria orgânica, são os mais favoráveis ao desenvolvimento da biomassa, desde que não ocorra excessiva resuspensão (Swiderek, 1982; Orth & Morre, 1988). Portanto, a VAS no ELP consegue colonizar adequadamente áreas rasas, independente da composição do substrato de fundo (Seeliger, 1998). Apenas em locais onde predominam substrato mais arenoso, as pradarias não atingem elevadas biomassas, pois a maior hidrodinâmica impedem seu desenvolvimento (Mazo, 1994).

As plantas de R. maritima apresentaram elevado grau de epifitismo tanto no verão quanto no outono. Além disso, no outono as plantas de Ruppia estavam com nítidos sinais de senescência, caules amarelados e acumulo de matéria orgânica. As plantas de Z. palustris não apresentaram sinais de avançado estágio de epifitismo em nenhum momento, o que provavelmente esta relacionado com a recente germinação no período de amostragens.

As folhas das fanerógamas formam substratos adequados e semipermanentes para colonização de epífitas (micro e macroalgas) que, concomitantemente com a vegetação, apresentam pico de crescimento durante verão. O primeiro estágio do processo de colonização é marcado por densas coberturas de diatomáceas. Estágios finais são marcados por total coberta de diatomáceas e filamentos de macroalgas, que aumentam o sombreamento e dificultam o processo de absorção de nutrientes e gases. Estes prejudicam a fotossíntese, diminuindo o tempo de vida da folha (Seeliger, 1998). No final do verão, a biomassa de epífitas pode superar a própria biomassa aérea da planta (Coutinho & Seeliger, 1984).

5.2 Comportamento Espectral da VAS

O estudo dos fundos vegetados, em estuários e zonas costeiras, impõe vários desafios às técnicas de sensoriamento remoto. Diante da especificidade desses ambientes, as técnicas de extração de informações dos dados provenientes de sensores remotos têm suas características peculiares (Barbosa, 2005). Estas informações podem ser caracterizadas por variações de cor e brilho na lamina d’água em uma imagem de satélite ou por feições de espalhamento e absorção em curvas espectrais (Jensen, 2009). Estas informações, por sua vez, estão associadas às diferentes concentrações dos constituintes opticamente ativos (COA) presentes na coluna d’água. Assim, conhecer seu comportamento espectral é um dos subsídios para se conseguir identificar e analisar as informações coletadas (Dekker & Peter, 1993).

Águas naturais, principalmente localizadas em ambientes rasos costeiros, contêm uma mistura concentrada de COA, compostos por sedimentos orgânicos e inorgânicos, clorofila-a, material orgânico dissolvido e VAS. Estes componentes interagem de forma simultânea com a radiação eletromagnética proveniente do sol,

gerando uma resposta espectral diferenciada, a qual é detectada pelos sensores orbitais ou de campo (Jensen, 2009). Assim, um dos principais problemas na aplicação do sensoriamento remoto em áreas costeiras é derivar ou extrair essas informações sobre esses componentes de forma quantitativa, já que as variações nas suas concentrações alteram os picos de espalhamento e absorção observados em curvas espectrais típicas, assim como no brilho e na coloração das imagens (Han & Rundquist 1997).

O elevado albedo com pico de reflectância em 570 nm apresentado nas curvas espectrais das áreas profundas do canal é resultado da interação da energia eletromagnética com a maior concentração de material em suspensão desta região (30-80 mg/L). Nas coletas in situ, pode-se observar a tonalidade marrom dessas águas, indicando a presença de alta concentração de partículas. Segundo Jensen (2009), os sólidos em suspensão aumentam as reflectâncias em todos os comprimentos de onda devido ao seu poder de espalhamento da radiação. Já os maiores albedos nas curvas espectrais dos pontos não vegetados do Saco do Arraial estiveram relacionados com a reflexão do fundo arenoso-lodoso. Dois pontos do Saco do Arraial não apresentaram vegetação e suas curvas espectrais registraram baixos valores de reflectância. Isto pode estar relacionado com a fina camada de microalgas verdes filamentosas encontradas nos sedimentos desses pontos, que absorveram a parte da energia, resultando em menores reflectâncias.

Feições de absorção da energia na região do azul (400 – 500nm) e vermelho (675 mn) e feições de espalhamento na região do verde (550 nm) e infravermelho (710) típicas do pigmento fotossintético, clorofila-a, são observadas nas curvas de áreas vegetadas tanto do Saco do Arraial quanto da Ilha das Pombas. A presença dessas feições típicas da clorofila-a nas curvas espectrais é mais representativa da da VAS do que do fitoplâncton, devido a baixa concentração encontrada na coluna d’água. Além disso, o pico existente em 710 nm é causado pela interação do espalhamento celular com um efeito combinado de absorção por pigmentos e moléculas de água (Gitelson, 1992; Rundquist et al., 1995). Esta feição é mais acentuada nas curvas das áreas vegetadas da Ilha das Pombas do que no Saco do Arraial, possivelmente relacionado com o tipo de cobertura vegetal e com a abundância.

No ELP a alta variabilidade da concentração de chl-a do fitoplâncton, assim como de sedimento em suspensão seguem padrões sazonais governados por regimes

climáticos e hidrológicos. As concentrações de chl-a durante a primavera e verão podem variar entre 10 e 70 µg/L (Odebrecht et al., 2010). Ainda, a elevada turbidez encontrada em águas estuarinas é resultado do elevado transporte de partículas finas através dos principais rios que deságuam na Lagoa dos Patos, somado com o contínuo processo de erosão das margens e ilhas (Calliari, 1998). Como resultado, as concentrações de material em suspensão tendem a aumentar nas áreas de canal, chegando a 50 mg/L e em áreas rasas atingindo 30 mg/L, principalmente durante outono/inverno, no qual a taxa de precipitação na bacia de drenagem da Lagoa dos Patos é maior (Niencheski & Baumgarten, 1998; Copertino & Seeliger, 2010).

O resultado da aplicação da análise derivativa corrobora com a distinção espectral entre as áreas vegetadas e áreas profundas de canal. A separação nítida em aproximadamente 710 nm das áreas rasas vegetadas, variação positiva, é resultado da interação entre os pigmentos fotossintéticos e moléculas de água, causando espalhamento da radiação (Gitelson, 1992; Rundquist et al., 1995; Jensen, 2009). O resultado desta análise para as curvas espectrais das áreas profundas apresentaram a variação negativa como resultado da absorção da radiação eletromagnética pela coluna d’água no comprimento de onda do infravermelho próximo. O resultado da análise derivativa para a região do Saco do Arraial não permitiu separação espectral entre áreas com e sem vegetação, devido a similaridade espectral entre os pontos amostrados.

Durante as coletas de radiometria a vegetação não apresentou elevado grau de epifitismo nem de senescência, o que representa um estado de saúde bom da pradaria e boas condições para obtenção da radiometria. Condições fisiológicas das plantas, assim como, o grau de epifitismo sobre as folhas, modificam o comportamento espectral desses alvos, dificultando sua caracterização. Thorhaug et al. (2006) relataram variações na intensidade do sinal e deslocamento das feições típicas de absorção devido a alterações no comportamento fisiológicos das pradarias de Thalassia testudinun causadas por variações de salinidade. Plantas que estão livres de epífitas são mais fáceis de serem identificadas por sensoriamento remoto do que aquelas que estão em estágios mais avançados, já que ocorrem misturas dos sinais eletromagnéticos quando registradas pelo sensor (Fyfe, 2003). O elevado estágio de senescência das pradarias também altera a intensidade do sinal. Neste período a vegetação acumula grande

quantidade de matéria orgânica, diminuem sua área foliar e apresenta coloração amarelada (Kutser et al., 2005).

O resultado da correlação entre as razões de bandas (10 em 10 nm) e a variável biomassa aérea da vegetação para a Ilha das Pombas indicou que a melhor razão para se estudar o comportamento da VAS é nos comprimentos de onda do vermelho/azul e infravermelho/azul. Estas razões podem ser explicas pelo fato da vegetação refletir energia no comprimento de onda do vermelho e infravermelho e apresentar alta absorção na faixa do azul. Portanto, as razões comprovam que o sensor foi realmente capaz de identificar a resposta da VAS e associá-la as suas biomassas. A clorofila-a do fitoplâncton apresentou baixa correlação com as razões de bandas, destacando-se apenas para a razão verde/azul. Estudos realizados em águas continentais encontraram forte correlação na razão infravermelho/vermelho, entretanto a concentração de fitoplâncton nessas águas variaram entre 100 e 350 µg/L (Mittenzwey et al., 1992). Os sólidos em suspensão apresentaram melhor correlação na razão de bandas do infravermelho próximo/azul. A região do infravermelho próximo pode fornecer informações sobre o tipo de sedimento em suspensão nos ambientes aquáticos (Miller & McKee, 2004).

As correlações obtidas entre a simulação de bandas dos sensores TM (Landsat-5) e ALI (protótipo do Landsat-LDCM) e a biomassa aérea apresentaram resultados semelhantes. As três primeiras bandas indicaram que são as melhores para o estudo da VAS, devido à baixa absorção da radiação eletromagnética pela própria água, permitindo assim, maior penetrabilidade nos corpos aquáticos (Jensen 2009). A banda 4 não apresentou correlação com a vegetação, já que este comprimento de onda é rapidamente absorvida nas primeiras camadas de água. Além disso, a nova banda costeira (1p) se mostrou menos eficiente para a identificação da vegetação submersa que as bandas 1, 2 e 3. Assim, o sensor ALI ainda não trouxe vantagens espectrais com relação ao seu antecessor (TM) devido a similaridade na amplitude das bandas espectrais dos sensores.