Diversidade e ecologia de fungos micorrízicos arbusculares (FMA)

A diversidade de espécies é definida como uma medida que considera a riqueza de espécies e a abundância de indivíduos em uma comunidade. A partir desse tipo de informação, índices ecológicos têm sido propostos e a diferença dessas medidas é resultado do peso dado a equitabilidade ou riqueza de táxons (GOTELLI; GRAVES, 1996; MAGURRAN, 2004). Para Kempton (1979) a abundância é uma medida mais eficaz em relação à riqueza, principalmente para investigação da influência de distúrbios ambientais, pois ambientes desse tipo abrigam baixo número de táxons, porém grande abundância de espécies seguindo uma série geométrica. Por outro lado, em ambientes estáveis há grande riqueza de táxons e a distribuição da abundância de espécies segue geralmente uma distribuição log normal, ou seja, com ausência ou baixa dominância (MAGURRAN, 2004).

Informações sobre a diversidade de espécies de FMA e dos mecanismos estruturadores das comunidades desses fungos são importantes para o entendimento do papel desempenhado por esses micro-organismos para o equilíbrio dos ecossistemas. Conhecer a diversidade de FMA também é importante para a conservação desses recursos bióticos e manutenção da funcionalidade da simbiose, pois a diversidade desses fungos é intimamente relacionada à funcionalidade (WAGG et al., 2014), ou seja, o papel desempenhado para o aumento da produtividade vegetal (HOEKSEMA et al., 2010), estabelecimento de mudas (DE SOUZA et al., 2010) e a agregação do solo (RILLIG; MUMMEY, 2006) são garantidos graças à manutenção da diversidade de táxons de FMA associado ao hospedeiro ou presente no ecossistema.

Estudos de diversidade de espécies de FMA têm sido baseados em informações sobre a riqueza, distribuição e abundância de espécies e aplicação de índices ecológicos utilizando dados de áreas naturais e manejadas (DA SILVA et al., 2012; DE ASSIS et al., 2016; DE CARVALHO et al., 2012; OEHL et al., 2010; PEREIRA et al., 2014; STÜRMER; STÜRMER; PASQUALINI, 2013). De forma geral, os hospedeiros vegetais (KAWAHARA; EZAWA, 2013; ÖPIK et al., 2010; XU et al., 2016; ZOBEL; ÖPIK, 2014) e características ambientais, tais como: variações temporais e sucessionais (BENNETT et al., 2013; DA SILVA et al.,

2015a), variáveis climáticas (DAVISON et al., 2015; HAZARD et al., 2013; XIANG et al., 2016), pH (AN et al., 2008; HAZARD et al., 2013), propriedades e tipo de solo (DE CARVALHO et al., 2012; HAZARD et al., 2013; JANSA et al., 2014) são os principais influenciadores da diversidade de FMA e refletem a importância dos processos determinísticos para estruturação das comunidades desses fungos (DUMBRELL et al., 2010; LIU et al., 2012).

A diversidade alfa de FMA tem sido influenciada principalmente pelos hospedeiros vegetais e às diferenças sazonais (DA SILVA et al., 2015a, 2015b; ROSENDAHL; STUKENBROCK, 2004); enquanto, a diversidade beta é relacionada aos tipos de solo e à distância espacial entre as comunidades (JANSA et al., 2014; LEKBERG et al., 2007; XU et al., 2016).

Com base na distribuição global de táxons, Öpik et al. (2010) observaram que espécies mais generalistas de FMA se associam com hospedeiros vegetais de ampla distribuição, enquanto FMA menos comuns se associam com grupos vegetais com pequena distribuição ecológica. Embora, o conhecimento sobre a ecologia de FMA tenha progredido gradualmente, aspectos importantes permanecem pouco compreendidos. Estudos têm mostrado dados conflitantes em relação aos estruturadores das comunidades de FMA em escala regional. Enquanto Jansa et al. (2014) observaram a influência das características do solo para a diversidade beta de FMA, Xu et al. (2016) observaram que o solo explicou pouco da variação dos dados em relação à composição das comunidades de FMA em nível regional. Para Davison et al. (2015), Moora et al. (2011) e Põlme et al. (2016) os hospedeiros vegetais e as variáveis climáticas são os principais estruturadores das comunidades de FMA.

Ainda sobre a ecologia de Glomeromycota, Hazard et al. (2013) observaram que a hipótese “Baas-Becking” que propõe que “tudo está em todo lugar, mas o ambiente seleciona” pode ser aplicada aos estudos de FMA. Dumbrell et al. (2010) observaram que tanto a adaptação local quanto os processos estocásticos exercem forte influência na composição da comunidade de FMA. Kawahara; Ezawa (2013) testaram a teoria ecológica r e K para FMA em áreas de dunas costeiras no Japão e os resultados mostraram que as espécies r - estrategistas foram as capazes de suportar os distúrbios relacionados ao ambiente mais próximo ao mar, enquanto que as espécies K - estrategistas foram as que utilizaram, sobretudo, hifas como propágulos de disseminação e não eram necessariamente sensíveis a distúrbios. Os resultados revelaram que ambientes mais próximos ao mar selecionavam espécies mais tolerantes às condições adversas desses locais, porém as espécies presentes em ambientes mais interioranos, ao contário do que esperado, apresentaram um grande alcance de tolerância a distúrbios.

De acordo com a teoria CSR de Grime (2001) plantas estão submetidas a pressões seletivas, principalmente de estresses fisiológicos (devido a fatores externos que limitam crescimento vegetal) e relacionados a perturbações. Assim, as espécies vegetais se adaptariam a três diferentes condições: espécies adaptadas a ambientes com estresse baixo, pouca perturbação e com habilidades de competir por recursos (seriam as competidoras representadas pela letra C), espécies tolerantes a ambientes com estresse alto e pouca perturbação seriam as estresse-tolerantes (estresse-tolerantes representadas pela letra S) e espécies ruderais como, por exemplo, ervas daninhas, seriam aquelas presentes em ambientes com estresse baixo e muita perturbação (ruderais representadas pela letra R).

Chagnon et al. (2013) aplicaram a teoria CSR para as comunidades de FMA. Classificaram o fungo mais competitivo como aquele que alocaria mais carbono do seu hospedeiro vegetal, uma vez que o ganho de carbono está relacionado com a translocação de nutrientes do solo para as plantas. Considerando que o micélio externo é chave nesse processo de translocação de nutrientes e que representantes de Gigasporales destacam-se nesse aspecto porque apresentam maior investimento em micélio extrarradical, esse grupo de fungos apresentaria maior habilidade competitiva entre os táxons de Glomeromycota.

Gigasporales seria um grupo com alta adaptação ecológica (PAGANO; ZANDAVALLI; ARAÚJO, 2013) o que pode estar relacionado a sua capacidade competitiva atrelada a boa relação com os hospedeiros vegetais (maiores ganho de C devido a maior disponibilidade de P) (CHAGNON et al., 2013). Espécies vegetais que se beneficiariam de FMA competitivos seriam aquelas com grandes exigências por fósforo e com grande capacidade de obter carbono. Representantes de Acaulosporaceae, fungos geralmente caracterizados por ocorrer em condições climáticas extremas (DA SILVA et al., 2014; DE ASSIS et al., 2016; OEHL et al., 2006, 2011b), com baixa produção de biomassa intra e extrarradical em relação a Glomerales e Gigasporales (CHAGNON et al., 2013; HART; READER, 2002; MAHERALI; KLIRONOMOS, 2007), seriam classificados como estresse tolerantes. Por sua vez, táxons de Glomerales seriam ruderais por apresentarem alta taxa de crescimento e capacidade de restabelecer hifas após a fragmentação para recompor a rede micelial de forma rápida, de grande relevância em locais com distúrbios e em áreas agrícolas.

1.1.10 Fungos micorrízicos arbusculares (FMA) em dunas e restingas continentais e