40
Diversidade evolutiva de morcegos em hotspots de biodiversidade Franciele P. Peixoto1, José Alexandre F. Diniz-Filho3, Daniel Brito4
1
Universidade Federal de Goiás, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução, Caixa Postal 131, Goiânia, Goiás 74001-970, Brasil
3
Universidade Federal de Goiás, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, Laboratório de Ecologia Teórica e Síntese, Caixa Postal 131, Goiânia, Goiás 74001-970, Brasil
4
Universidade Federal de Goiás, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, Laboratório de Ecologia Aplicada e Conservação, Caixa Postal 131, Goiânia, Goiás 74001-970, Brasil
RESUMO
A abordagem mais comum no uso de PD (diversidade filogenética) para conservação é selecionar locais com maior diversidade evolutiva. Essa estratégia parte do pressuposto de que locais com maior quantidade de PD indicam maior potencial para respostas evolutivas a mudanças ambientais futuras. No entanto, há um crescente debate sobre se as prioridades de conservação deveriam também ser voltadas para locais com baixo valor de PD, que podem representar centros de diversificação de espécies ou “berçários de diversidade”. Alguns trabalhos têm testado se os hotspots globais de biodiversidade, baseados em riqueza, também representam locais de desproporcional concentração de história evolutiva. Nós testamos aqui se os hotspots contêm mais, menos ou igual diversidade filogenética (PD) que o esperado por uma amostragem ao acaso de espécies em qualquer posição na filogenia, para a ordem Chiroptera. Buscamos responder qual a
41
real contribuição de cada hotspot para a conservação de padrões e processos relacionados à diversidade filogenética. Nós utilizamos uma supertree disponível para a maioria das espécies da ordem, e dados de distribuição das espécies. Nós calculamos o PD para cada hotspot separadamente e utilizamos um modelo nulo para obter os valores esperados dado a riqueza. De 34 hotspots, apenas um apresentou maior PD do que o esperado, treze apresentaram valores menores e o restante valores iguais ao esperado. Nós demonstramos que a relação entre PD e riqueza varia entre regiões biogeográficas, de modo que não há como fazer generalizações acerca da contribuição dos hotspots para a conservação de diversidade evolutiva. De modo geral nossos resultados demonstram que devido ao fato da história evolutiva variar regionalmente, também devem ser estabelecidas as prioridades de conservação nessa escala.
INTRODUÇÃO
Com a crise atual da perda de biodiversidade (Pimm & Raven, 2000) a principal preocupação da biologia da conservação tem sido a seleção de áreas que resguardem a diversidade biológica (Vane-Wright et al., 1991; Brooks et al., 2006) por meio da escolha de locais que preservem o maior número de espécies, especialmente espécies raras ou endêmicas. Uma dessas iniciativas são os hotspots de biodiversidade (Myers et al., 2000; Myers, 2003; Mittermeier et al., 2005), que estabelece como áreas prioritárias globais para conservação aquelas que contêm pelo menos 1500 espécies de plantas endêmicas e que tenham perdido pelo menos 70% de seu habitat original (Mittermeier et al., 2005). Essas áreas contêm não só um alto número de plantas endêmicas, mas também grande concentração de espécie de outros táxons (Mittermeier et al., 2005).
Apesar do grande enfoque que tem sido dado à elaboração de estratégias de preservação baseados nos padrões intrínsecos da biodiversidade, como por exemplo a
42
riqueza, recentemente o foco de desenvolvimento de estratégias tem sido voltado para a inclusão de processos ecológicos e evolutivos que geram esses padrões (Cowling & Pressey, 2001; Mace et al., 2003; Davis et al., 2008; Kraft et al., 2010; Carvalho et al., 2011). Nessa perspectiva, o desafio seria identificar os processos chave e então buscar o modo de representá-los através de substitutos que possam ser espacialmente mapeados (Davis et al., 2008). Para maximizar a preservação da biodiversidade, os biólogos da conservação têm cada vez mais incorporado perspectivas evolutivas (Erwin, 1991; Faith, 1992; Forest et al., 2007; Davis et al., 2008; Kraft et al., 2010), principalmente através do mapeamento dos padrões de diversidade filogenética (PD) (Faith, 1992).
PD é um índice de biodiversidade obtido pela soma dos comprimentos dos ramos da árvore filogenética formada pelas espécies de uma comunidade (Faith, 1992). Longos comprimentos de ramos correspondem a tempos evolutivos maiores e, desse modo, a grupos taxonômicos mais distintos. Ao contrário, valores baixos de PD podem ser obtidos em assembleias formadas por grupos de espécies mais próximas filogeneticamente (Faith, 1992). Desse modo, PD leva em conta a história evolutiva das assembleias, fornecendo uma avaliação complementar para conservação baseada em diversidade taxonômica (Faith, 1992; Rodrigues & Gaston, 2002). Apesar da riqueza de espécies ter sido apontada como um bom substituto para a informação de diversidade evolutiva fornecida por PD (Polasky et al., 2001; Brooks et al., 2006), outros trabalhos têm demonstrado que os padrões conflitantes entre diversidade taxonômica e filogenética fortalecem o uso de PD para planejamentos de conservação (Rodrigues & Gaston, 2002; Mace et al., 2003; Brooks et al., 2006; Forest et al., 2007).
A abordagem mais comum no uso de PD para conservação é quantificar a diversidade filogenética de assembleias dentro de determinadas áreas geográficas, com o objetivo de selecionar locais que contenham uma quantidade desproporcional de
43
história evolutiva (e.g. Sechrest et al., 2002; Forest et al., 2007). Essa estratégia parte do pressuposto de que lugares que capturem maior quantidade de ramos da árvore filogenética para determinado táxon, possuirão também a maior diversidade de traços funcionais e assim maior potencial para respostas evolutivas à mudanças ambientais futuras ( Rolland et al., 201; e.g. Forest et al., 2007; Safi et al., 2011). No entanto, há um crescente debate sobre se as prioridades de conservação devem mesmo ser voltadas a essas áreas, que atuam como um repositório de táxons ancestrais (museus de espécies). O outro ponto de vista é de que as prioridades seriam os locais que representam centros atuais de especiação (berçários de espécies) e que apresentariam menores valores de PD, especialmente se o numero de espécies for levado em consideração (Erwin, 1991; Fjeldsa, 1994; Nee & May, 1997; Cowling & Pressey, 2001; Davis et al., 2008; Kraft et al., 2010; Rolland et al., 2011).
Centros de diversificação de espécies ou berçários de diversidade podem ser de particular interesse para conservação, se o objetivo está em conservar os processos que geram diversidade (Davies et al., 2008). Por um lado, a extinção de um único representante de uma linhagem antiga representa uma perda muito maior em história evolutiva, do que a extinção de um membro de um gênero rico em espécies (Vane- Wright et al., 1991; Faith, 1992; Rodrigues & Gaston, 2002). No entanto, esse único sobrevivente pode não representar muitas chances de sobrevivência para o grupo, enquanto o gênero com inúmeras espécies pode ser importante para conservação, pois possui o alto potencial de especiação necessário para repor os níveis de diversidade perdidos (Nee & May, 1997).
Sechrest et al. (2002), concluíram que os hotspots de biodiversidade (Myers et al., 2000; Myers, 2003) eram importantes para conservação de diversidade evolutiva devido ao alto PD encontrado nessas áreas, para carnívoros e primatas. No entanto,
44
Spathelf & Waite (2007) viram que esses resultados foram influenciados por um único hotspot (Madagascar). Dentro da perspectiva do debate padrão versus processos, (Erwin, 1991; Cowling & Pressey, 2001; Davis et al., 2008), esses resultados não necessariamente significam que os hotspots não são bons alvos para a conservação. Além disso, como o componente de história evolutiva dos hotspots parece variar entre regiões e entre grupos taxonômicos (Sechrest et al., 2002; Spathelf & Waite, 2007), torna-se necessária a análise detalhada de cada hotspot para estabelecer conclusões acerca da real contribuição dessas áreas para a conservação.
Desse modo, nós testamos aqui se os hotspots de biodiversidade definidos por Myers et al. (2000) contém mais, menos ou igual diversidade filogenética (PD) que o esperado, para a ordem Chiroptera. Buscamos responder qual a real contribuição de cada hotspot para a conservação de padrões e processos relacionados à diversidade evolutiva. Nós utilizamos o grupo Chiroptera como modelo, pois este possui características bastante distintas dos grupos estudados nas análises anteriores (Sechrest et al., 2002; Spathelf & Waite, 2007), além de ser um grupo diverso e globalmente distribuído (Simmons, 2006). Além disso, é importante a realização dessas análises com outros táxons para que possamos avaliar as diferenças na distribuição da diversidade filogenética através dessas áreas (Sechrest et al., 2002) e para buscar congruências entre os padrões encontrados de forma a estabelecer prioridades de conservação.
MÉTODOS
Distribuição das espécies
Foram utilizados os mapas de distribuição das espécies de morcegos (IUCN, 2011) para construir as listas de espécies para cada um dos 34 hotspots de biodiversidade (Myers et al., 2000; Myers, 2003). Cada lista incluiu apenas as espécies
45
que estavam disponíveis na árvore filogenética utilizada neste estudo (Jones et al., 2002, 2005).
Informação filogenética
Utilizamos uma supertree que possui o comprimento dos ramos (tempos de divergência) e a relação filogenética para 916 espécies de morcegos (Jones et al., 2002, 2005). O número de espécies da supertree foi reduzido para 887 devido a 27 casos de revisão taxonômica e a dois casos em que a informação sobre a distribuição geográfica não era conhecida. Este grupo representa quase todos os gêneros e 77% do total de espécies. O único gênero não representado foi Xeronycteris, um gênero Neotropical monotípico da família Phyllostomidae, cuja espécie está listada como Data Deficient (IUCN, 2011). Não houve um viés na localização das espécies não incluídas no estudo (de acordo com o hotspot ocupado).
Diversidade filogenética
A diversidade filogenética (PD) representa a quantidade de história evolutiva contida em uma determinada área. Para uma determinada comunidade essa medida pode ser calculada pelo somatório dos ramos ou dos tamanhos dos ramos representados por esse grupo de espécies (Faith, 1992). Nós calculamos a diversidade filogenética para as espécies que ocorriam em cada hotspot através da função ses.pd do pacote PICANTE implementado no R v. 2.13.2 (Kembel et al. 2010), que nos forneceu o PD observado e a expectativa nula desse valor em relação ao pool regional escolhido. O modelo nulo que foi utilizado fixou a riqueza e aleatorizou apenas a identidade das espécies na filogenia. Nós calculamos o “PD da espécie” para as espécies endêmicas e ameaçadas
46
de cada hotspot, que representa a história evolutiva de cada espécie medida como o comprimento do respectivo ramo terminal (Sechrest et al., 2002).
Para eliminar os problemas levantados por Spathelf & Waite (2007), nós realizamos as análises para cada hotspot individualmente, ao invés de utilizar uma única análise geral como feito por Sechrest et al. (2002). Desse modo, foi necessária a delimitação dos pools de espécies para cada hotspot, devido ao fato de ser arbitrário considerar que todas as espécies são capazes de estarem presentes em todas as regiões do globo (Lessard et al., 2012). Para aplicar uma abordagem mais realista na definição dos pools, utilizamos as regiões biogeográficas como ponto de partida. Além disso, utilizamos os resultados obtidos no capítulo 1 em relação à filobetadiversidade entre essas regiões, que nos forneceu informações acerca da conectividade evolutiva entre as regiões. As áreas biogeográficas que diferiram em menos de 50% nessas análises de filobetadiversidade, foram então consideradas como sendo o mesmo pool regional (Austrálasia e Oceânica, Neártica e Neotropical, além de Paleártica e Indo-Malaia). Assim os pools regionais resultantes foram quatro: Afrotropical, Austrálasia e Oceânica, Neártica e Neotropical, Paleártica e Indo-Malaia. Para decidir a qual pool regional cada hotspot pertencia o critério foi de que mais de 70% de sua área estivesse contido nessa região.