Ecologia e estrutura das comunidades de helmintos

Estudos sobre ecologia de parasitos incluem a sua distribuição entre os hospedeiros, biologia das comunidades, enfatizando a estrutura e a riqueza (POULIN 1998). Diversos fatores relacionados ao hospedeiro influenciam a riqueza de espécies e o padrão de distribuição dos helmintos, como idade e sexo do hospedeiro, tamanho, comportamento alimentar, imunidade, crescimento populacional, distribuição geográfica, sazonalidade ambiental e presença de outras espécies de hospedeiros com os quais o parasito pode interagir (BUSH 1990; PRICE 1990; BUSH et al. 2001).

Para a comunidade de parasitos o principal recurso está na população de hospedeiros, que em alguns casos envolve apenas o hospedeiro definitivo, mas na maioria envolve um ou mais intermediários (PRICE 1990). Apesar de existir uma diversidade genética e fisiológica dentre e entre as populações de parasitos, há uma correlação com a espécie hospedeira, especificamente com o local do corpo que é explorado. Sendo assim, hospedeiros pertencentes ao mesmo táxon são estruturalmente semelhantes para a colonização dos parasitos (HOLMES & PRICE 1986).

Existe uma relação positiva entre a área de distribuição do hospedeiro e o número de espécies de parasitos registradas para ele, ou seja, à medida que há um amento da distribuição geográfica do hospedeiro há uma tendência ao aumento da riqueza da comunidade local de parasitos, o que aumenta a probabilidade de competição entre eles, e troca de parasitos entre comunidades, aumentando a probabilidade de resistência genética e imunológica do hospedeiro, devido à exposição a um maior número de espécies de parasitos (PRICE 1990).

A maioria dos animais de vida livre, especialmente vertebrados, é usada como hospedeiro, simultaneamente, por várias espécies de parasitos ocasionando as interações interespecíficas (POULIN 1998). Embora, nas últimas décadas, os padrões e processos que envolvem a estrutura das comunidades de parasitos tenham sido estudados, não há consenso sobre a importância da relação interespecífica entre os parasitos na estruturação das suas comunidades (POULIN 2001). Alguns trabalhos sugerem que em comunidades de helmintos a presença de uma espécie não influencia a presença de outra, por outro lado, estudos mostram que as comunidades de helmintos podem ser altamente interativas e que uma espécie pode influenciar a abundância e a distribuição de outra (POULIN 1998; 1999; 2001).

Muitas espécies de parasitos apresentam certo grau de especificidade ao hospedeiro, relacionada à seleção do hospedeiro adequado. Parasitos com a capacidade de ativamente, procurar e invadir o hospedeiro pode escolher entre as espécies de hospedeiros, e esta seleção pode ser guiada por informações geneticamente programadas (HOLMES & PRICE 1986). Os

mesmos autores propuseram algumas generalizações sobre os parasitos em comunidades de hospedeiros de táxons semelhantes: (1) a maioria dos parasitos tem sucesso em, relativamente, poucas espécies de hospedeiros; (2) parasitos comuns à determinada espécie de hospedeiro, não são, geralmente, comuns a outras; (3) diferentes espécies de hospedeiros de uma mesma comunidade, geralmente não têm as mesmas espécies de parasitos; e (4) parasitos que possuem mais de um hospedeiro são, normalmente, encontrados com frequências estatisticamente diferentes.

Do ponto de vista ecológico, a comunidade inclui todos os organismos que vivem em uma determinada área. Muitos métodos são usados nas pesquisas sobre estrutura das comunidades ecológicas, incluindo número de espécies, abundância absoluta e relativa, diversidade e similaridade entre espécies (BUSH et al. 2001).

Mensurações de similaridade e diversidade entre as espécies são o caminho mais utilizado para avaliar a diversidade biológica (KREBS 1998). Os índices de diversidade permitem a comparação entre comunidades de diferentes habitats. Os índices de diversidade alfa são indicação da riqueza e da frequência de cada espécie na comunidade, e caracterizam uma única comunidade. A diversidade beta avalia a similaridade entre os diferentes habitats, são as características de um conjunto de comunidades (FREITAS et al. 2006). Análises de similaridade serão úteis na comparação direta da helmintofauna das duas espécies de anus estudadas nesta tese.

THUL et al. (1985) classificaram as espécies de parasitos em quatro categorias de acordo com sua importância na comunidade. As espécies dominantes são aquelas que caracterizam uma comunidade. As co-dominantes contribuem significativamente para a comunidade, porém, em menor grau do que as dominantes. As subordinadas ocorrem infrequentemente e embora se reproduzam e desenvolvam no hospedeiro, não contribuem de maneira significativa para a comunidade, e as pioneiras mal-sucedidas tem acesso ao hospedeiro, mas não se desenvolvem e reproduz, pouco contribuindo para a comunidade por

pertencerem a outro hospedeiro. Estes conceitos foram aplicados por LUQUE et al. (1996a) em uma análise comparativa das comunidades de metazoários parasitos de peixes marinhos do litoral sudeste do Brasil.

Na tentativa de focar grupos limitados de espécies, há o reconhecimento de novos conceitos ecológicos (HOLMES 1987). HANSKI (1982) introduziu os conceitos de espécies „core‟ e „satélite‟, que posteriormente foram aplicados à parasitologia. Espécies „core‟ (ou espécies centrais) são comuns e abundantes (espécies dominantes), colonizam a maioria dos hospedeiros em grande número. Espécies satélite, ao contrário, são incomuns, raras, com pequeno número de espécimes em poucos hospedeiros. BUSH & HOLMES (1986) aceitaram estes termos para comunidades de helmintos, e acrescentou o termo “espécies secundárias”, uma categoria intermediária às duas anteriores.

Os organismos na natureza realizam movimentos, como a dispersão, que afetam sua distribuição. Os indivíduos podem apresentar três padrões básicos de distribuição espacial: a) aleatório, ocorre quando a localização de um indivíduo não interfere na localização de outro da mesma espécie; b) agregado (ou agrupado), este padrão é oposto ao aleatório, onde a presença de um indivíduo tem alta probabilidade de influenciar a localização dos outros indivíduos da mesma espécie, tende a atrair a presença uns dos outros, apresentando assim, baixos índices de dispersão; e c) uniforme (ou regular), a população apresenta alto índice de dispersão e os indivíduos possuem distâncias semelhantes uns dos outros (BEGON et al. 2006). Geralmente os helmintos apresentam um padrão agregado de distribuição no hospedeiro, ou seja, existem muitos hospedeiros com pouco ou nenhum parasito, e poucos hospedeiros com muitos parasitos (KREBS 1998; POULIN 1998).