Ácidos graxos polinsaturados
EFEITO DE DIFERENTES DIETAS SOBRE O METABOLISMO LIPÍDICO DE RATOS WISTAR
Introdução
Mudanças nos padrões alimentares vêm sendo observadas desde as décadas de 70 e 80, principalmente quanto ao consumo das gorduras, onde se tem evidenciado uma substancial progressão do consumo de gorduras vegetais em detrimento daquelas de origem animal. Ocorreram várias substituições, dentre as quais a banha de porco pelos óleos vegetais e a manteiga pelos vários tipos de margarina. Essas mudanças se devem principalmente ao aumento da disponibilidade de produtos de origem vegetal, em particular a soja, e da divulgação de pesquisas mostrando a relação entre dietas lipídicas e saúde (Mondini & Monteiro, 1994; Monteiro et al., 2000).
A obesidade e o sobrepeso, distúrbios associados ao estilo de vida sedentário e à ingestão de dietas ricas em lipídios, tornaram-se um problema de saúde pública, juntamente com as doenças cardiovasculares. Segundo dados da Sociedade Brasileira de Cardiologia, cerca de 80% da população é
vez que o sedentarismo, obesidade e o sobrepeso, atualmente também insidiosos em crianças e adolescentes, são um dos principais fatores de risco para doenças cardiovasculares (Castelli, 1983; Figueroa 1997; Francischi et al., 2000).
Os lipídios, especialmente os ácidos graxos saturados, o colesterol e os carboidratos dietários são determinantes primários de alterações no metabolismo lipídico tecidual (hepático e adiposo) e sérico (hipertrigliceridemia e hipercolesterolemia), que poderão culminar com o processo de doenças cardiovasculares (Tahvanainen et al., 1999; Terpstra et al., 2000; Mittendorfer & Sidosis, 2001).
Quanto aos ácidos graxos, tanto o seu grau de saturação, quanto tamanho da cadeia (Grundy, 1994; Rule et al., 1996; Monsma et al., 1996) e a distribuição posicional nas moléculas de triacilgliceróis (Kubow, 1996) exercem efeitos importantes sobre a colesterolemia e os lipídios celulares (Kritchevsky
et al. 1996; Casey & Webb, 1995; Ângulo-Guerrero & Oliart, 1998).
Os estudos iniciais sobre os efeitos benéficos dos ácidos graxos polinsaturados iniciaram na década de 50, quando foi observada uma redução do colesterol sérico em pacientes com aterosclerose após o consumo dos óleos de milho e de peixe (Teitelbaum & Walker, 2001). Desde então surgiu um grande interesse pelo consumo das fontes alimentares ricas em ácidos graxos polinsaturados como óleos vegetais e de peixes, principalmente de águas frias e profundas (Bang et al., 1980). Atualmente é grande a divulgação sobre o efeito benéfico dos peixes na saúde humana. O pacu (Piaractus
mesopotamicus) é um peixe de água doce, presente na América do Sul e de
grande importância econômica, uma vez que a criação desta espécie em cativeiro encontra-se em fase de ascensão. Entretanto, grande parte dos peixes de água doce consumidos no Brasil apresentam-se ricos em gorduras saturadas, que são hipercolesterolemiantes e hipertrigliceridemiantes (Maia,1995).
Devido a grande variedade de produtos lipídicos que compõem nossas dietas tradicionais, bem como a grande diversidade de efeitos que estes alimentos proporcionam em nosso organismo, o presente estudo teve como objetivo avaliar o efeito de diferentes fontes lipídicas sobre o metabolismo lipídico de ratos adultos.
Materiais e Métodos
Desenho experimental
O experimento foi conduzido com 60 ratos machos Wistar (Rattus
norvegicus) adultos, oriundos do Biotério do Departamento de Nutrição e
Saúde (Universidade Federal de Viçosa, Brasil), pesando entre 250 e 290g, divididos aleatoriamente em seis grupos de dez animais. Os animais foram mantidos em gaiolas individuais em ambiente com fotoperíodo de 12 horas e temperatura entre 22 e 24oC.
O desenho experimental foi constituído de 6 tratamentos testes, utilizando-se dietas semi-purificadas, sendo sua composição de acordo com a formulação recomendada pelo American Institute of Nutrition (Reeves, 1997). Cada grupo foi alimentado com uma das seguintes dietas por 28 dias: Controle (C) (AIN-93M) ou dietas enriquecidas com gorduras (AIN-93M modificada, 12,7g de lipídio/100g de dieta), óleo de soja (S), gordura de porco (L), manteiga (B), margarina (M) e gordura de peixe (F). A composição das dietas experimentais está exposta na Tabela 1. Para minimizar a oxidação, todas as dietas foram preparadas quinzenalmente e estocados a 4ºC até o momento da distribuição nos comedouros. Os animais receberam água destilada e as respectivas dietas ad libitum.
Tabela 1 - Composição das dietas experimentais
Ingredientes (g/kg) Gruposa
C S B M L F
Amido de milhob 465,69 423,3 423,3 423,3 423,3 423,3 Caseínac 140 127,3 127,3 127,3 127,3 127,3 Amido de milho dextrinizadoc 155 140,9 140,9 140,9 140,9 140,9 Sacaroseb 100 90,9 90,9 90,9 90,9 90,9 Fibrasc 50 45,4 45,4 45,4 45,4 45,4 Mistura mineralc 35 31,8 31,8 31,8 31,8 31,8 Mistura vitamínicac 10 9,1 9,1 9,1 9,1 9,1 L-cistinad 1,8 1,6 1,6 1,6 1,6 1,6 Bitartarato de colinad 2,5 2,3 2,3 2,3 2,3 2,3 Óleo de sojab 40 127,3 - - - - Manteigab - - 127,3 - - - Margarinab - - - 127,3 - - Gordura de porcob - - - - 127,3 - Gordura de peixe - - - 127,3
a C: controle; S: óleo de soja; B: manteiga; M: margarina; L: gordura de porco;
F: gordura de peixe
b Amido de milho, sacarose, óleo de soja refinado (ABC), manteiga (Viçosa),
margarina Qualy (Sadia), banha de porco (Sadia), adquiridos no comércio local
c Caseína, amido de milho dextrinizado, fibras, mistura mineral e mistura
vitamínica (Rhoster Indústria e Comércio LTDA)
d L-cistina e Bitartarato de Colina (Sigma)
O consumo alimentar e o peso corporal dos animais foram registrados diariamente e semanalmente, respectivamente. A ingestão alimentar diária foi utilizada para o cálculo do coeficiente de eficiência alimentar (CEA), bem como o cálculo do coeficiente de digestibilidade (CD) das fontes lipídicas.
Na última semana os animais receberam dieta adicionada de corante Índigo Carmin para obtenção de fezes marcadas. As fezes foram coletadas por um período de 6 dias e estocadas a 4ºC e os lipídios totais das fezes foram extraídos pelo método de Folch et al. (1957). O coeficiente de digestibilidade
lipídico foi calculado pela diferença entre a ingestão lipídica dietária e a excreção fecal lipídica multiplicada por 100.
Os pacus foram adquiridos de criação em cativeiro (Pesque-pague Paiol e Pesque-pague Comastri) em Viçosa, MG, na primeira quinzena de junho de 2002, sendo o peso médio de 1,5 kg por animal.
A gordura celomática aparente dos peixes foi removida, aquecida por 5 minutos em béquer sob chama de Bunsen, e em seguida filtrada em peneira plástica e armazenada em geladeira em frasco âmbar.
Preparo das amostras
No final do experimento, após jejum noturno de 12 horas, os animais foram anestesiados com CO2 e após abertura torácica e abdominal, amostras
sangüíneas foram coletas por punção cardíaca e centrifugadas a 2368,8g durante 15 minutos, para a obtenção do plasma, que foi mantido sob refrigeração por 2 horas. Uma alíquota de plasma foi utilizada para determinar as concentrações plasmáticas de glicose, HDL-colesterol e colesterol total e o plasma remanescente foi congelado para análises posteriores das concentrações de albumina, triacilgliceróis e da lipase lipoprotéica.
O fígado e o tecido adiposo mesentérico (tecido adiposo perirrenal e omental) foram removidos, lavados com solução salina 0,9%, pesados, armazenados em recipientes plásticos e congelados.
Análise dos constituintes sangüíneos
Os constituintes sangüíneos foram analisados por meio de Kits de ensaio enzimático comercial utilizados para análise em soro humano.
A concentração de HDL-colesterol sérica foi determinada enzimaticamente usando o Kit da Biomerieux, de acordo com Allain et al. (1974), após a precipitação das lipoproteínas de baixa densidade (LDL) com ácido fosfotúngstico e MgCl2, como descrito por Assman et al. (1983).
glicose foi utilizado Kit da Biomerieux. Os demais parâmetros foram determinados por métodos espectrofotométricos (Biospectro, 752 UV/VIS, no. 200002004). Para a dosagem da concentração de albumina foi utilizado o Kit Doles reagentes segundo Pinnell & Northam (1978); lipase lipoprotéica utilizou- se o Kit Bioclin, e triacilglicerol foi utilizado o Kit Laborlab segundo metodologia de Bucolo & David (1973).
Análises histopatológicas
As amostras de fígado (lóbulo hepático esquerdo) e do coração, juntamente com a aorta foram removidos cirurgicamente, lavados com solução salina 0,9%, fixados por imersão em solução de formol 10% tamponado segundo Beçak & Paulete (1976), conservados nesta solução por 24 horas e mantidos em álcool 70% até o momento da inclusão em parafina. O coração foi cortado transversalmente na região átrio-ventricular para análise da porção inicial da aorta e da origem da coronária, uma vez que os processos degenerativos são mais acentuados nesta região. Foram feitos cortes de 5µm em micrótomo rotativo (Reichert-jung 2045 Multicut, Germany), corados por Hematoxilina-Eosina (H&E) e analisados sob microscopia de luz (Olympus BX 41).
Extração e derivatização dos ácidos graxos
Cada amostra de fígado e de tecido adiposo mesentérico foi individualmente descongelada, macerada em gral até a obtenção de amostras homogêneas para a extração dos lipídios totais.
A extração dos lipídios do fígado e do tecido adiposo mesentérico foi feita segundo o método de Folch et al. (1957), utilizando aproximadamente 4g de tecido. Na determinação dos lipídios totais das fezes adotou-se a mesma metodologia, porém utilizou 100% das amostras.
Todas as fontes lipídicas utilizadas nas dietas sofreram a extração lipídica segundo o método de Folch et al. (1957), utilizando aproximadamente 4g de amostras.
Os extratos lipídicos das fontes alimentícias, dos tecidos e das fezes, foram diluídos em 5mL de clorofórmio e armazenados a -20ºC em frascos âmbar até a etapa de derivatização (saponificação, seguida pela acidificação e esterificação) dos ácidos graxos, que foi realizada segundo a metodologia de Hartman & Lago (1973).
Posteriormente, as amostras esterificadas foram concentradas por injeção de nitrogênio gasoso, diluídas em 1mL de hexano e analisadas por cromatografia gasosa.
Análises cromatográficas
Das amostras de lipídios extraídos dos alimentos e do tecido adiposo mesentérico, dissolvidas em 1mL de hexano, uma alíquota de 1µl foi injetada no cromatógrafo a gás CG-17A Shimadzu/Class, equipado com uma coluna capilar de sílica fundida SP-2560 (biscianopropil polysiloxane) de 100m e 0,25mm diâmetro interno, e razão de split (divisão de fluxo) de 1:75 usando o nitrogênio como gás de arraste a uma velocidade linear de 14,48cm/seg. A temperatura inicial era de 100ºC, seguida pela temperatura programada em 3 etapas: a primeira etapa de 10ºC/min até 180ºC, segunda etapa de 1ºC/min até 240ºC e a terceira etapa de 240ºC mantidos por 10 minutos. As temperaturas do injetor e do detector de ionização de chama foram mantidos a 250ºC e 260ºC respectivamente. Os picos foram identificados por comparação dos tempos de retenção com padrões de metil ésteres conhecidos (SIGMA Chemical Co).
Os resultados foram expressos como percentual da concentração relativa (100mg de lipídio/1mL de hexano).
Análise estatística
Os valores são representados como média ± desvio padrão. A análise de variância (ANOVA) seguida pelo teste de Tukey foram realizadas usando o programa Genes (Cruz, 2001), para verificar se havia diferença significativa
A análise histopatológica foi qualitativa, considerando que o universo amostral consistiu de 100% dos animais estudados.
Resultados e discussão
Caracterização das fontes lipídicas
Um importante aspecto para analisar a influência dos lipídios dietários sobre o metabolismo lipídico é a razão de ácidos graxos polinsaturados/saturados (PUFA/SFA). Uma elevada razão (PUFA/SFA) é benéfica, visto que grandes quantidades de ácidos graxos polinsaturados reduzem os lipídios séricos. Como os ácidos graxos monoinsaturados (MUFA) também possuem o efeito de redução dos níveis de lipídios séricos, a razão (PUFA + MUFA)/SFA tem sido considerada um melhor indicador do efeito dos lipídios dietários sobre os lipídios séricos (Aguila et al., 2002).
O perfil em ácidos graxos de cada fonte lipídica está exposto na Tabela 2.
O óleo de soja é caracterizado pelo alto teor em ácidos graxos de 18 carbonos mono e polinsaturados. O conteúdo em ácidos graxos oléico, linoléico e linolênico ultrapassam 80% do total, o que implica em uma alta relação (PUFA + MUFA)/SFA, sendo que seu perfil de ácidos graxos está de acordo com os resultados obtidos por Suzuki et al. (1985), Chen et al. (1995); Picinato
et al. (1998).
A margarina, por ser um derivado do óleo de soja se assemelha em alguns aspectos a esta fonte. A principal diferença está no teor de ácidos graxos polinsaturados que é menor na margarina. Isto se explica devido ao processo de hidrogenação, que insere hidrogênios nos ácidos graxos polinsaturados, passando para as formas de ácidos graxos monoinsaturados e saturados. Também devem ser destacados os teores relativamente altos de ácidos graxos trans que diferenciam a margarina das demais fontes lipídicas, o que também é uma conseqüência do processo de hidrogenação.
Pela Tabela 2 observa-se que os perfis em ácidos graxos das gorduras de porco e peixe se assemelham, inclusive nas relações entre ácidos graxos
insaturados e saturados. O perfil de ácidos graxos da gordura de porco está de acordo com os resultados obtidos por Suzuki et al. (1985), Chen et al. (1995), Nielsen et al. (1995), Takeuchi et al. (1995).
O perfil de ácidos graxos (saturados, monoinsaturados e polinsaturados - ω6) da gordura de peixe está de acordo com os resultados por Maia (1995), sendo que no experimento referido não foram identificados ácidos graxos trans. A manteiga diferencia-se das demais fontes pelo baixo teor de ácidos graxos polinsaturados, o que resulta em uma baixa relação de PUFA/SFA (0,02), e o teor de ácidos graxos de cadeia entre 10 e 16 carbonos é maior que das demais fontes. O perfil de ácidos graxos da manteiga apresentou-se ligeiramente diferente daquele relatado por Nielsen et al. (1995).
A composição em ácidos graxos de um óleo ou gordura depende essencialmente da fonte. Contudo, é normal uma certa variação devido a fatores climáticos, dietários, variedades, processamento, etc. De maneira geral os resultados encontrados estão de acordo com Suzuki et al. (1985), Chen et
Tabela 2 - Composição de ácidos graxos das fontes lipídicas dietárias (%) Ácidos graxos Óleo
de Soja
Banha de porco
Manteiga Margarina Gordura de Peixe 10:0 - - 3,79 - - 12:0 - - 4,18 - - 14:0 - 1,01 12,34 - 1,33 16:0 9,90 29,98 43,73 15,46 23,71 17:0 - 0,52 - - 0,59 18:0 3,56 13,15 11,23 11,31 12,20 20:0 0,43 0,17 - 0,48 0,16 21:0 - - - - 0,15 22:0 0,40 - - 0,49 23:0 - 0,22 - - 0,46 ∑ ∑ (SFA) 14,29 45,05 75,27 27,74 38,60 14:1 - - 2,71 - 0,36 16:1 - 1,99 1,40 - 6,00 17:1 c10 - 0,31 - - 0,26 18:1 21,82 37,14 19,08 22,84 41,25 20:1 c11 0,45 0,64 - 0,45 0,86 ∑ ∑ (MUFA) 22,27 40,08 23,19 23,29 48,73 18:1 t - 0,19 - 17,34 0,96 18:2 t 0,23 - - 1,34 - ∑ ∑ trans 0,23 0,19 - 18,68 0,96 18:2 56,81 13,68 1,54 27,79 10,25 18:3 gama 0,41 - - 0,54 - 18:3 6,00 0,46 - 1,96 0,49 20:2 c11 e 14 - 0,54 - - 0,45 20:3 - - - - 0,50 ∑ ∑ (PUFA) 63,22 14,68 1,54 30,29 11,60 PUFA/SFA 4,44 0,32 0,02 1,14 0,30 (PUFA + MUFA)/SFA 6,00 1,22 0,33 2,60 1,59
- ácidos graxos não detectados
Ganho de peso, Consumo alimentar, Coeficiente de Eficiência Alimentar e Coeficiente de Digestibilidade
Durante quatro semanas foram medidos o consumo alimentar e o ganho de peso, conforme exposto na Figura (1).
Figura 1 - Médias ± desvio padrão do ganho de peso total (A), consumo alimentar total (g) (B), consumo alimentar total (Kcal) (C), coeficiente de eficiência alimentar (D)
C: controle; S: óleo de soja; L: gordura de porco; B: manteiga; M: margarina; F: gordura de peixe
letras diferentes significativo pelo teste de Tukey a (p<0,05)
O tipo de fonte lipídica não influenciou o ganho de peso nem o CEA.
a b b b b b 400 450 500 550 600 650 700 C S L B M F Consumo alimentar total (g) B 0 20 40 60 80 100 120 C S L B M F Ganho d e peso tot al (g) A a ab ab ab b ab 2000 2200 2400 2600 2800 3000 C S L B M F Con sumo total (K ca l) C 0.1 0.125 0.15 0.175 0.2 C S L B M F CEA D
consumo alimentar significativamente superior aos demais grupos. Neste grupo, a dieta possuía um menor teor lipídico (4g/kg) na forma de óleo de soja. Assim, pode-se constatar que um menor valor calórico da dieta induziu um maior consumo alimentar.
Suzuki et al. (1985) não observaram diferença no consumo de dietas a base de óleo de soja e banha de porco. Por outro lado Rolland et al. (2002), estudando o efeito do óleo de soja e da manteiga, relataram um maior consumo de alimentos dos animais que receberam a manteiga, resultado este que não foi observado no presente experimento.
Seria esperado que a dieta do grupo (C), por apresentar um maior consumo resultaria em um maior ganho de peso, entretanto isto não foi observado, uma vez que a quantidade total consumida em kcal foi igual ao grupo (S) (Figura 1 – C). Por outro lado, a digestibilidade dos lipídios desta dieta foi significantemente menor (Figura 2) quando comparada com os demais grupos, sendo que todos os grupos que possuíam 127,3g de lipídios/kg de dieta não diferiram entre si, contradizendo o estudo de Monsma et al. (1996), no qual a gordura de porco apresentou um coeficiente de digestibilidade de 90%.
Figura 2 - Coeficiente de digestibilidade das diferentes fontes lipídicas utilizadas no tratamento de ratos Wistar durante 28 dias
C: controle; S: óleo de soja; L: gordura de porco; B: manteiga; M: margarina; F: gordura de peixe
* significativo pelo teste de Tukey (p<0,01)
* 90 92 94 96 98 100 C S L B M F Coeficiente de digestibilidade (%)
Estudos sobre a atividade da lipase pancreática e do coeficiente de digestibilidade frente a diferentes fontes e quantidades de lipídios são importantes para elucidar o mecanismo de digestão e absorção das gorduras. Ricketts & Brannon (1994), estudando o efeito da gordura de porco e do óleo de açafrão nas proporções de 50g/kg e 174g/kg de dietas observaram que na dieta com um maior teor de lipídios, a lipase pancreática apresentava maior atividade para o óleo de açafrão (rico em ácidos graxos insaturados), e que na dieta com um menor teor de lipídios o tipo de fonte não possuía efeito sobre a atividade da enzima. Neste estudo, a gordura de porco em ambas as dietas não alterou a atividade enzimática, e o óleo de açafrão induziu uma menor atividade na dieta com 50g/kg. Assim, tanto a quantidade quanto a fonte lipídica podem regular a atividade da lipase pancreática e conseqüentemente a digestibilidade dos lipídios. Baseando-se no estudo de Ricketts & Brannon (1994), pode-se inferir pela Figura 2 que somente a quantidade lipídica foi importante para produzir uma diferença entre o grupo (C) e o grupo (S), sendo que entre os grupos que possuíam a mesma quantidade lipídica não houve diferenças estatísticas quanto ao coeficiente de digestibilidade.
Os lipídios são moléculas que apresentam um elevado grau de digestão e também de absorção, uma vez que seu transporte é passivo. O coeficiente de digestibilidade lipídica (CD) é um bom método para definir o percentual (%) de lipídios absorvidos no trato gastrointestinal. O CD dos óleos e gorduras variam em função de diferenças nos pontos de fusão, nos tipos e posição dos ácidos graxos nas moléculas de triacilgliceróis (Bracco, 1994). Alguns estudos têm sido realizados com ratos e cobaias para se avaliar o CD de óleos e gorduras, visto que estes modelos apresentam grandes similaridades com humanos (Huth, 1995).
Segundo Huth (1995), ratos apresentaram CD de 98,5; 96,6; 90,7 e 97 para os respectivos alimentos: óleo de soja, banha de porco (PF 37ºC), manteiga (PF 34,5ºC) e margarina (35ºC). Pela Figura 2 podemos observar que a soja a 4 e 12,7% apresentou CD de 91,82 e 96,49, respectivamente, indicando que a quantidade lipídica influenciou a quantidade absorvida pelos enterócitos. Quando os grupos S, L, B, M e F, que apresentam o mesmo percentual de lipídios dietários foram comparados, nenhuma diferença
Segundo Monsma et al. (1996) e Rule et al. (1996), as fontes lipídicas ricas em ácido graxo esteárico apresentam menor digestibilidade lipídica em ratos, uma vez que este ácido graxo é pobremente absorvido pelos enterócitos. Entretanto, os resultados do presente estudo demonstram que as fontes lipídicas (banha de porco, manteiga, margarina e peixe) não apresentaram coeficientes de digestibilidade diferentes, visto que a quantidade de ácido esteárico (18:0) era semelhante (Tabela 2). O óleo de soja apresenta um teor de ácido esteárico 4 vezes inferior às demais fontes, entretanto, o coeficiente de digestibilidade do grupo (S) somente diferiu do grupo (C), cuja fonte também era soja, mas com uma quantidade de 40g de lipídios/kg de dieta. Desta forma, não podemos afirmar que o ácido esteárico exerceu influências sobre o coeficiente de digestibilidade lipídica.
Efeito das dietas na deposição de lipídios no fígado e tecido adiposo mesentérico
A natureza dos lipídios da dieta não mostrou influenciar a massa do fígado dos animais, como exposto na Figura 3 - A. Resultados semelhantes foram relatados por Lai & Ney (1995) e Monsma et al. (1996). No entanto, o teor de lipídios desse órgão é sensível ao tipo de lipídio da dieta, como visto na Figura 3 - B.
Figura 3 - Médias ± desvio padrão do peso do fígado (A) e de lipídios hepáticos totais (B) de ratos Wistar alimentados com dietas que variavam sua fonte lipídica
C: controle; S: óleo de soja; L: gordura de porco; B: manteiga; M: margarina; F: gordura de peixe
Mesmas letras não diferem (p>0,05) pelo teste de Tukey
Esse resultado sugere que o teor dos lipídios depositados no fígado depende da composição dos lipídios da dieta. No entanto, essas diferenças não podem ser explicadas pela relação entre os teores de ácidos graxos insaturados e saturados, como exposto por Lai & Ney (1995). Os animais alimentados com manteiga e margarina apresentaram teores de lipídios no fígado estatisticamente iguais entre si, porém inferiores aos demais, mesmo apresentando razões (PUFA + MUFA)/SFA bastante distintas (Tabela 2). Os grupos alimentados com óleo de soja (C e S), fonte com maior relação entre ácidos graxos insaturados e saturados, apresentaram teores de lipídios no fígado superiores aos alimentados com manteiga e margarina. Por outro lado, o grupo alimentado com gordura de porco apresentou um teor de lipídios superior
0 3 6 9 12 15 C S L B M F Peso do fígado (g) A ab ab a c bc c 0 15 30 45 60 75 90 105 120 C S L B M F Lipídio s hepáticos mg /g tecido B
MUFA)/SFA. Quando se compara o teor de lipídios hepáticos os grupos (S, L, B, M e F), que possuíam a mesma quantidade de lipídios dietários, observa-se que os grupos (S e L) foram iguais estatisticamente e diferentes dos grupos (B e M), que foram estatisticamente iguais entre si e que o grupo (F) foi igual estatisticamente aos grupos (S, B e M). Assim, a deposição de lipídios no fígado não pode ser explicada simplesmente pela relação entre (PUFA + MUFA)/SFA da dieta, uma vez que os grupos que não diferiram estatisticamente apresentavam diferentes relações de (PUFA + MUFA)/SFA. Provavelmente, outros fatores como tamanho da cadeia e posição dos ácidos graxos nas moléculas de triacilgliceróis influenciam esta deposição, da mesma forma que podem influenciar outros parâmetros relacionados com o metabolismo lipídico (Kristchevsky et al., 1996; Ângulo-Guerrero & Oliart, 1998).
Enquanto a deposição de lipídios no fígado se mostra como uma função multifatorial, a deposição de lipídios no tecido adiposo mesentérico mostrou-se parcialmente dependente da relação (PUFA + MUFA)/SFA. Pela Figura 4 observa-se que os animais alimentados com óleo de soja apresentaram teores de lipídios significativamente inferiores aqueles do grupo que recebeu a manteiga, podendo ser tal fato devido à grande diferença na relação de (PUFA + MUFA)/SFA apresentada pelas duas fontes lipídicas.
Figura 4 - Média ± desvio padrão do teor de lipídios totais no tecido adiposo