Efeito do estresse de frio sobre os parâmetros de trocas gasosas

Sob estresse gradual, em ambos os acessos de Setária avaliados, as taxas de trocas gasosas foram reduzidas, gradativamente, com a redução da temperatura do ar no interior da câmara de crescimento até atingir valores insignificantes, quando a temperatura alcançou 0°C (FIGURA 1, TABELA 1). Por outro lado, os valores de concentração interna de carbono (Ci) aumentaram, enquanto os de eficiência no uso de água diminuíram, mas somente, quando a temperatura foi reduzida para 5 oC, no acesso AST, na fase reprodutiva e a 0 oC, em ambos os acessos, na fase vegetativa. A eficiência instantânea de carboxilação (ACE) e a eficiência intrínseca no uso de água (IWUE) mantiveram-se inalteradas com a queda na temperatura até 15oC e 10oC, respectivamente. Tais resultados sugerem que, nestas temperaturas, ainda, ocorre o funcionamento normal do complexo enzimático ligado à assimilação de carbono, além de um eficiente controle estomático para manter o balanço de trocas gasosas. O controle, mantido a 25 oC, não apresentou alterações em nenhuma dessas variáveis durante o período.

As taxas fotossintéticas das plantas estão associadas à transpiração estomática. Esta é regulada pelos estômatos, que funcionam como uma barreira à perda d’água pelas plantas. O fechamento dos estômatos limita, também, a entrada de CO2, reduzindo a atividade do Ciclo

de Calvin. Assim, uma redução na condutância estomática provoca queda nas taxas de transpiração e fotossíntese. A capacidade da planta, em fechar os estômatos em baixas temperaturas, está relacionada com a tolerância ao frio. Plantas sensíveis têm dificuldades no controle da abertura estomática e, consequente, na regulação das taxas de transpiração. Por outro lado, ocorre, também, uma redução na absorção de água, culminando com a murcha, quando expostas a baixas temperaturas (citação). Em gramíneas C4 tolerantes ao frio, o comportamento é diferente. As plantas fecham os estômatos, em resposta à queda na temperatura, reduzindo a transpiração e, consequentemente, a perda de água (McWILLIAM; KRAMER; MUSSER, 1982; NAIDU; LONG, 2004).

A redução nas taxas de trocas gasosas nas plantas de Setaria viridis com a redução na temperatura no interior da câmara parece estar associada à redução na abertura estomática, uma vez que condutância estomática foi reduzida na mesma proporção. O aumento na concentração interna de CO2, nas temperaturas mais baixas, indica que houve algum

problema, também, de assimilação de CO2. O baixo rendimento quântico e a limitação da

C4, quando submetidas ao estresse de frio (PITTERMANN; SAGE, 2000). Além disso, a

Rubisco reduz o ponto de saturação de CO2 em baixas temperaturas. Isso implica que é

necessária uma pequena quantidade de CO2, para a atividade da Rubisco, tornando o processo

fotossintético mais lento (BERRY; RAISON, 1981).

Gramíneas de clima tropical têm a atividade ótima da Rubisco em torno de 30ºC, ao passo que gramíneas de clima temperado têm a atividade ótima desta enzima em torno de 20ºC. Portanto espera-se que gramíneas C4 de clima temperado, como a Setaria viridis,

tenham redução na assimilação de carbono em temperaturas abaixo de 20ºC. A redução da atividade no Ciclo de Calvin, seguido de um declínio na fotossíntese, é esperado à medida que a temperatura é reduzida (TREHARNE; COOPER, 1969).

Estudos têm demonstrado que o rendimento quântico é uma forma de verificar a eficiência na assimilação de CO2. Esta maneira de associação é obtida pela razão entre o

rendimento quântico do fotossistema II e Photo (OBERHUBER; EDWARDS, 1993).Neste sentido, as relações entre o rendimento quântico e Photo permitiram identificar, na gramínea C4 Muhlenbergia glomerata, em condição de exposição prolongada a baixas temperaturas (10ºC), o extravasamento de CO2 das células da bainha do feixe. Somado ao baixo rendimento

da Rubsico, este aspecto torna ainda mais compreensiva a fotoinbição em gramíneas C4

durante estresse de resfriamento (KUBIEN; SAGE, 2004).

Estudos têm demonstrado que espécies tolerantes ao frio são capazes de manter as trocas gasosas sob tal condição, com um rígido controle sobre a abertura estomática, de tal maneira que as torna capazes da fixação de CO2 em temperaturas sub ótimas (NAIDU;

LONG, 2004). Em Miscanthus x·giganteus, uma espécie tolerante ao frio, Naidu e Long (2004) relataram uma redução de 40% na condutância estomática, 31% na taxa de assimilação líquida de CO2, 19% na eficiência instantânea de carboxilação (ACE) e alteração de apenas

1% na concentração interna de CO2, quando cultivadas a 14ºC/10°C (dia/noite). Nesta mesma

condição de cultivo, no milho (Zea mays), uma espécie sensível ao frio, aqueles autores observaram reduções de 81%, 79% e 54%, para as taxas de assimilação líquida de CO2,

condutância estomática e eficiência instantânea de carboxilação, respectivamente.

Neste trabalho, quando a Setaria viridis foi submetida a 15ºC, foram observadas reduções de 14% na taxa de condutância estomática, 22% na taxa de assimilação líquida de CO2 e 32% na eficiência instantânea de carboxilação, sem variação significativa na

concentração interna de CO2. Sob 10ºC, as quedas observadas aumentaram para 67%, 52% e

87% nas taxas de assimilação líquida de CO2, condutância estomática e eficiência instantânea

submeteram as plantas de Miscanthus x·giganteus e Zea mays ao estresse por frio, em relação ao que foi realizado neste trabalho com Setaria viridis, as plantas desta última mantiveram valores de trocas gasosas semelhantes à Miscanthus e muito superiores ao milho, quando submetidas a 15oC. As variáveis de trocas gasosas foram muito reduzidas somente a 10oC. Vale salientar que a redução nas taxas de fotossíntese líquida, em temperaturas baixas, não significa necessariamente intolerância ao frio. Por exemplo, a gramínea C4 Bouteloua gracilis, que apresenta severa redução da fotossíntese, em baixas temperaturas, não sofre danos nos fotossistemas sob tal condição, mantendo a integridade das estruturas celulares (PITTERMANN; SAGE, 2000).