Efeito do piscar versus interrupções transientes

Através dos resultados expostos acima, não é possível afirmar se a diminuição da atividade neuronal causada pelo piscar está associada à diminuição da intensidade luminosa gerada pela oclusão da pupila pela pálpebra. Para esclarecer essa dúvida, comparamos o efeito gerado pelo piscar com o gerado pelo escurecimento global da tela do monitor de estimulação por um breve período (500 ms) durante a estimulação visual com a grade senoidal (C4 na Fig. 29A).

O escurecimento global acarreta em uma redução da atividade em 80% (44/50) das células registradas, sendo que dessas, 68% (30/44) apresentaram significância estatística (p<0,05; Wilcoxon Signed-Rank). Todo o subgrupo (44/50) apresentou diminuição abaixo do nível estabelecido pelo shuffling (média-2*DP). O restante da amostra não apresentou modulação significativa (p>0,05; Wilcoxon Signed-Rank). Para obter uma comparação direta entre a redução na atividade gerada pelo piscar e pelo escurecimento global, foi gerado um gráfico de dispersão (Fig. 33A) onde cada ponto representa um par de valores médios de disparos de potenciais de ação, um proveniente do piscar e outro do escurecimento global.

Figura 33: Comparação entre o efeito do piscar e o efeito gerado pelo escurecimento global (mimetizando o piscar). (A) Cada ponto no gráfico representa um par de valores, um derivado da atividade neuronal durante o escurecimento da tela e outro durante o piscar. Um ponto abaixo da linha que divide o gráfico de dispersão indica que o escurecimento da tela gera uma redução maior na atividade neuronal que o piscar. Como pode ser visto, foi o que ocorreu para a maioria das células. (B) Comparação da atividade mediana obtida no controle, durante o escurecimento da tela e durante o piscar para toda a amostra. Apesar de ambos gerarem diminuições da atividade neuronal em relação ao controle, o escurecimento da tela gera uma redução mais intensa que o piscar. * = p<<0,05.

Como pode ser observado na figura 33A, para a maioria das células (38/50), escurecer a tela causa uma redução maior na atividade neuronal do que o piscar. Entretanto, comparando célula a célula, essa diferença é significativa somente para 32% da amostra (16/50), sendo uma célula com atividade menor para o piscar e o restante para o escurecimento da tela. Considerando a tendência central da população (Fig 33B), o escurecimento gera uma diminuição significativamente maior (p<0,001; Wilcoxon

Signed-Rank) do que o piscar, apresentando valores de 3,0 disparos/s [1,2 – 6,7] e 8,1 disparos/s [3,4 – 11,6], respectivamente.

Ainda, foram comparados outros dois tipos de interrupção. O primeiro, chamado

de “GAP” (C2 na Fig. 29A), é simplesmente a retirada e o reaparecimento do estímulo

por 500 ms. A segunda (C3 na Fig. 29A), chamada de escurecimento local é a substituição da grade senoidal por um círculo escuro (0,7 cd/m2) do mesmo tamanho da grade, por 500 ms. Essa condição tem o intuito de simular a diminuição de luminosidade causada pelo piscar somente dentro do campo receptivo do neurônio. A interrupção causada pelo GAP e pelo escurecimento local, como esperado, também acarretam em uma diminuição na resposta para a maioria dos neurônios (GAP – 40/50 células; escurecimento local – 37/50 células). As figuras 34 A e B deixam claro que o GAP diminui a atividade neuronal para níveis mais baixos que o piscar para a maioria das células (30/50), enquanto que o escurecimento local apresentou maior nível de diminuição somente para metade da amostra, quando comparado ao piscar.

Figura 34: Comparação do efeito do piscar com outros dois tipos de interrupções realizadas: retirada do estimulo (A) e substituição do estímulo por um círculo preto de

mesmo tamanho (B). Novamente, cada ponto nos gráficos representa um par de valores, um derivado da atividade neuronal durante as interrupções e outro durante o piscar. (C) Comparação da atividade mediana obtida no controle, durante as interrupções e durante o piscar. Todas as interrupções geram diminuição na atividade, entretanto, em diferentes níveis. (D) Tempo necessário para que a atividade sustentada seja reduzida em 50% para cada uma das interrupções. * = p<<0,05.

Fazendo-se uma comparação entre o nível médio de atividade em cada tipo de interrupção para toda a amostra de células (Fig. 34C), observamos que o piscar é o que menos causa diminuição na atividade neuronal quando comparado ao GAP (p = 0,02) e ao escurecimento total da tela (p<0,001; teste de Friedman; post-hoc: Wilcoxon Signed- Rank). No entanto, apesar do escurecimento local apresentar também uma maior diminuição, ela não é significativa quando comparado ao piscar (p = 0,7; Wilcoxon Signed-Rank).

Apesar de todas as interrupções gerarem uma redução similar na resposta, a dinâmica dessa diminuição é diferente para cada uma delas. Para mostrar essa questão, foi comparado o tempo necessário para que a atividade sustentada fosse reduzida a 50% por cada uma das interrupções (Fig 34D). Observamos que o piscar apresenta um tempo menor para atingir metade da resposta sustentada (48,1 [20,5 – 75,4]), quando comparado ao GAP (112,6 ms [48,2 – 140,9]), ao escurecimento local (137,8 ms [82,4

– 216,6]) e ao escurecimento global (61,0 ms [45,1 – 111,50]). Todos os valores

encontrados apresentam diferença estatística significativa (p<0,01; Kruskal-Wallis; post-hoc: Wilcoxon Rank-Sum) e são semelhantes ao que foi encontrado em primatas (Gawne e Martin, 2000). Uma melhor apreciação das diferenças entre interrupções pode ser observada na figura 35, onde são apresentados os histogramas de densidade de disparos de duas células representativas. A atividade multiunitária, assim como mostrado acima, também parece acompanhar as modulações apresentadas pela atividade do neurônio isolado (Fig. 35 – lado esquerdo). Entretanto, diferentemente do que foi mostrado para o piscar, a MUA apresenta o mesmo nível de redução na atividade frente as interrupções quando comparado à SUA (p>0,05; Wilcoxon Signed-Rank).

Figura 35: Comparação dos efeitos gerados pelas interrupções em duas células (A e B). Do lado esquerdo é representado o efeito nas células isoladas (SUA). Do lado direito é representada atividade multiunitária originada do canal em que a célula isolada foi registrada. A linha vertical vermelha e horizontal cinza indica o início do piscar e a atividade espontânea da célula, respectivamente.

6.3.4. Diferenças entre o piscar espontâneo e o reflexivo sobre a resposta neuronal