Os resultados da Tabela 1 referem-se aos valores médios, mínimos e máximos, na distribuição gerada por simulação, a qual considerou 1.000 simulações Monte Carlo, do número de locos favoráveis (AA e Aa) no indivíduo do bulk de tamanho n que continha o maior valor fenotípico. Neste ponto, convém mencionar que se tomou por base uma planta de feijoeiro contendo 80 sementes por planta. É necessário observar que quando a herdabilidade é igual a 1, a relação fenotípica é idêntica à relação genotípica. Nesse caso, o indivíduo de maior número de locos favoráveis é selecionado. Essa situação foi utilizada como referência.
Numa geração F4:5 ou F4:6,espera-se, em média, 9/16 (56,25%) de locos
favoráveis na geração como um todo. Se considerarmos n = 100 locos e probabilidade de sucesso igual a 9/16, então, a variável x que se refere à contagem do número de locos favoráveis, impondo locos independentes, tem distribuição binomial. Utilizando-se uma aproximação normal da binomial, pode-se ver que 99% dos indivíduos de uma dada geração são esperados com valores entre 43,48 e 69,02 locos favoráveis. Assim, apenas 0,5% superam 69,02 locos favoráveis. Isso quer dizer que, selecionando o melhor indivíduo com herdabilidade igual a 0,1, corresponderia a ter uma média próxima do limite de 69 locos favoráveis, se o bulk fosse de tamanho 200 indivíduos. Isso decore do fato de 0,5% dos indivíduos superarem o limite superior do intervalo e 0,5% corresponder, em média, a um indivíduo a cada 200 com essa característica. Na Tabela 1, as médias do número de locos favoráveis no melhor indivíduo com h2 = 1 foram próximas desse limite teórico nas gerações F4:5 ou F4:6. É importante
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implementado foi eficaz e, mais ainda, se os resultados refletem o que se espera que ocorra em condições reais (Ferreira, 2001). Os valores médios obtidos para as estimativas de locos favoráveis nas simulações estudadas foram próximas aos valores teóricos definidos.
Na Tabela 1 são apresentados os valores médios, mínimos e máximos de locos favoráveis ao longo das 1.000 simulações do melhor indivíduo selecionado fenotipicamente, as quais dependem da herdabilidade, do tamanho do bulk e das gerações consideradas, fixado o a = d = 1, ou seja, uma situação de dominância completa. Convém salientar que, em uma situação extrema em que a h2 fosse nula, hipoteticamente falando, a relação do melhor fenótipo que teria associação nula com os valores genotípicos corresponderia a uma amostragem aleatória dos genótipos do bulk. Os 1.000 valores obtidos por simulação Monte Carlo corresponderiam a uma amostra aleatória de um bulk de tamanho 1000 e sua média deveria ser próxima de 9/16 de locos favoráveis nas gerações F4:5 ou F4:6.
Assim, o valor de 56,25% de locos favoráveis deverá ser utilizado nas discussões a seguir como referência para a média na comparação do efeito do tamanho de bulks. Os limites de 99% de confiança podem ser usados como valores de referência para mínimo e máximo; neste caso, o tamanho de bulks correspondente seria o de 200 (valor de referência).
O efeito da herdabilidade é nítido, como é esperado pela teoria. Para um tamanho fixo do bulk e da geração, observam-se ganhos maiores à medida que o
bulk aumenta, quando se compara a média do número de locos favoráveis entre a
herdabilidade 0,1 a 1,0. A partir de bulks de tamanho 1000, os ganhos no número de locos favoráveis de h2 = 1 para h2 = 0,1 ficam praticamente estáveis,
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TABELA 1 Número médio, mínimo e máximo de locos favoráveis do melhor
indivíduo dentro das famílias F4: 5 e F4:6, nos 100 locos segregando
com interação alélica de dominância completa a = d= 1.
Para o valor mínimo do número de locos favoráveis do melhor fenótipo ao longo das 1.000 simulações Monte Carlo, o efeito da herdabilidade foi muito pronunciado, tanto em pequenos bulks quanto em grandes bulks. Com bulk de tamanho n = 50 e h2 = 0,1, o valor mínimo do número de locos do melhor
fenótipo é igual a 41, que está muito aquém da média da geração F4:5. Isso indica
que, na pior situação, com bulks muito pequenos e herdabilidade baixa, o indivíduo selecionado é pior que a média da geração. Para h2 = 1 com bulk de
tamanho n = 5000, o valor de número de locos favoráveis mínimo do melhor fenótipo é de 68,26, que é bem inferior a média da geração. No entanto, nenhum
h2 Valores 0,1 0,5 0,8 1,0 n F4: 5 F4: 6 F4: 5 F4: 6 F4: 5 F4: 6 F4: 5 F4: 6 50 56,67 56,68 63,50 62,63 66,16 64,42 66,52 65,98 200 60,02 58,90 65,64 64,86 67,52 66,80 68,10 68,52 Méd 1000 61,10 60,00 66,18 66,12 69,68 67,69 71,56 69,86 2000 62,15 61,00 68,39 67,15 69,89 68,71 73,13 72,00 5000 63,31 62,20 68,41 67,54 71,38 70,03 73,49 73,20 50 41,00 41,00 53,00 53,00 58,00 57,00 60,00 60,00 200 45,00 44,00 56,00 55,00 60,00 60,00 64,00 62,50 Mín 1000 45,00 44,00 57,00 56,12 60,00 60,12 68,00 65,00 2000 46,91 46,00 58,61 57,23 61,09 61,10 69,13 68,09 5000 47,88 47,00 58,80 57,78 62,10 64,08 69,36 68,26 50 69,00 68,34 75,00 74,00 76,00 75,00 76,00 75,00 200 75,00 74,21 76,00 75,36 77,00 76,00 79,00 77,00 Máx 1000 76,00 75,00 77,00 76,00 79,00 78,00 80,00 79,00 2000 77,00 76,00 77,00 76,00 78,00 78,00 80,00 80,00 5000 78,00 77,16 78,00 77,00 79,00 79,00 80,00 80,00
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risco o melhorista terá de obter um individuo com número de alelos inferior à média da geração. A importância deste trabalho fica justificada por essa simples constatação.
Para o valor máximo, a herdabilidade tem grande efeito se o bulk for pequeno e efeito inexpressivo se o bulk for grande. Esse resultado é semelhante para o ocorrido para o mínimo. Na situação mais drástica, h2 = 0,1 e n = 50, o
valor máximo do número de locos favoráveis foi de 69,00 na F4:5 e de 68,34 na
F4:6. Isso indica que o melhor cenário na pior configuração vislumbra situações
de ganhos favoráveis, pois esse valor e maior que a média da geração (56,25). Nas Tabelas 2 e 3, estão apresentados os resultados dos valores médios, mínimos e máximos obtidos nas 1.000 simulações Monte Carlo do número de locos favoráveis do melhor indivíduo identificado pelo fenótipo, ou genótipo se h2 = 1, para um bulk de tamanho n, considerando dominância parcial e ausência de dominância, respectivamente. Como o valor fenotípico é resultante do valor genotípico e do ambiente, espera-se que haja mudanças no fenotípico com as mudanças no tipo de interação alélica. Assim, a seleção do fenótipo do melhor indivíduo terá efeito esperado nas medidas do número de locos favoráveis avaliados nesse indivíduo. Entretanto, considerando outro modelo de interação alélica, o padrão de resposta permaneceu o mesmo, uma vez que, na geração F4,
ainda se tem 1/8 de locos em heterozigose.
Na Tabela 2 estão os resultados para d = 0,5 e, na Tabela 3, para d = 0. Em ambos os casos, o aumento da h2 = 0,1 para 1 provoca acréscimo expressivos
nas médias dos números de locos favoráveis. O que se pode depreender é que as alterações observadas nos resultados da Tabelas 1, 2 e 3 são consequência da frequência dos locos em herezigose. A média do número de locos favoráveis com n = 5000 e com d = 0 (Tabela 3) é de 66,79 para h2 = 1 de 73,49, com h2 = 1 e d = a= 1 (Tabela 1). Essa diferença de praticamente sete locos favoráveis pode ser potencialmente atribuída à presença dessa dominância. Isso tenderá a
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dissipar, se os bulks forem conduzidos a uma geração mais avançada que F4 para
se obter famílias. Antes de qualquer comentário, pode-se afirmar que a dominância não exerceu qualquer influência sobre as estimativas do número de locos favoráveis. Este resultado está de acordo com os obtidos por Van Oeveren & Stam (1992) e Nunes et al. (2008) que, por meio de simulação computacional, também destacaram que a dominância tem pouca importância no melhoramento de autógamas.
TABELA 2 Número médio, mínimo e máximo de locos favoráveis do melhor indivíduo dentro das famílias F4: 5 e F4:6 nos 100 locos segregando
com interação alélica dominância parcial d = 0,5 h2 Valores 0,1 0,5 0,8 1,0 n F4: 5 F4: 6 F4: 5 F4: 6 F4: 5 F4: 6 F4: 5 F4: 6 50 59,76 59,08 63,60 62,15 64,96 64,20 66,38 65,13 200 60,62 59,96 64,90 63,01 65,38 64,80 68,86 68,08 Méd 1000 61,21 61,00 64,12 63,00 66,28 65,15 69,33 68,19 2000 62,03 61,00 65,13 64,00 66,73 66,00 70,19 69,00 5000 63,49 62,31 66,28 65,00 68,19 67,00 71,11 70,00 50 43,00 42,00 45,00 44,00 48,00 46,00 46,00 45,00 200 45,00 43,65 47,00 46,09 49,00 48,00 47,20 46,00 Mín 1000 45,00 44,00 48,00 47,00 50,80 49,49 49,43 47,00 2000 45,67 45,00 48,93 47,05 51,20 50,00 51,34 49,21 5000 47,00 46,00 49,00 47,45 51,40 50,00 51,40 50,05 50 72,00 71,00 74,00 72,00 75,00 74,00 77,00 76,00 200 72,00 71,00 75,00 75,00 76,10 75,06 77,00 76,05 Máx 1000 75,00 74,02 77,00 76,03 78,00 77,30 78,00 77,00 2000 75,89 74,34 77,29 76,45 78,59 77,46 79,06 78,00 5000 78,00 77,00 78,00 77,39 79,00 78,00 80,00 79,00
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TABELA 3 Número médio, mínimo e máximo de locos favoráveis do melhor indivíduo dentro das famílias F4: 5 e F4:6 nos 100 locos segregando
com interação alélica ausência de dominância d = 0
A discussão mais importante refere-se ao efeito do tamanho da amostra na variabilidade e no potencial do bulk. Como o padrão de resposta é o mesmo, independente da interação alélica, foram considerados os resultados da Tabela 1 para discutir esse efeito. Fixado um valor de h2, verifica-se que existem ganhos
acentuados com o aumento do bulk. Se a herdabilidade é grande, os ganhos com o aumento de n são menores. Este fato é esperado, pois, o número de locos favoráveis com herdabilidade crescente está em um patamar superior. Por exemplo, de n = 2000 para 5000 com h2 = 0,1, o número médio de locos
h2 Valores 0,1 0,5 0,8 1,0 n F4: 5 F4: 6 F4: 5 F4: 6 F4: 5 F4: 6 F4: 5 F4: 6 50 59,02 58,13 61,49 60,24 62,62 61,64 63,25 62,50 200 60,95 59,15 62,79 61,12 63,17 62,59 64,08 63,92 Méd 1000 61,76 60,12 63,82 62,30 63,93 62,91 64,89 63,26 2000 62,12 61,05 64,23 63,37 64,98 64,03 65,38 63,77 5000 62,48 61,45 65,29 64,20 65,63 65,20 66,79 65,69 50 45,00 44,00 48,00 47,00 50,00 49,00 51,00 50,00 200 49,00 47,00 49,00 47,50 51,00 50,00 52,00 51,00 Mín 1000 49,00 48,00 51,00 48,70 51,20 50,00 53,00 52,00 2000 50,18 49,20 52,34 51,00 52,33 51,36 53,58 52,00 5000 51,00 50,00 53,00 52,02 53,00 52,12 54,00 53,22 50 75,00 74,00 76,00 75,00 77,00 76,00 77,00 76,00 200 76,00 75,00 77,00 76,00 78,00 77,00 78,00 77,00 Máx 1000 76,00 75,00 77,00 76,18 79,00 78,00 79,00 78,03 2000 76,89 75,40 77,89 76,90 79,89 7860 80,06 79,01 5000 78,00 77,00 79,00 78,00 80,00 79,00 81,00 80,00
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favoráveis aumenta de 62,15 para 63, 31, enquanto com h2 =1, os valores
aumentaram de 73,13 para 73,49, na F4:5, respectivamente.
Outro fato que merece ser destacado é que, em condições de herdabilidade baixam exigem-se bulks muito grandes em comparação a um bulk bem menor se a herdabilidade for alta. Tomando-se como exemplo h2 = 0,5, um
bulk de aproximadamente n = 2000 indivíduos seria necessário para equivaler a
um bulk de tamanho n = 200 com h2 = 1.
Este fato realça a importância da herdabilidade. Como comumente relatado na literatura, o sucesso do melhorista cresce com o incremento da h2 do caráter (Falconer, 1960). O que se percebe também é que o aumento no tamanho da amostragem provoca acréscimos que vão diminuindo de magnitude na medida em que aumenta o tamanho de bulk.
Uma inspeção nas Tabelas 1, 2 e 3, com pouquíssimas exceções, permite inferir que um bulk de tamanho 2000 indivíduos, fixada a h2 em qualquer valor,
e se o bulk for além deste tamanho os ganhos são inexpressivos. Isto pode ser verificado no gráfico da Figura 1 para h2 = 0,1 e h2 = 1, situações extremas
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FIGURA 1 Número de locos favoráveis versus tamanho de bulk com h2 = 0,1 e 1
para 100 locos segregando d = a = 1 em famílias F4: 5
A variabilidade do número de locos favoráveis pode ser indiretamente estudada pelos valores mínimos e máximos da distribuição, observando, no melhor fenótipo ou genótipo, se h2 = 1. O que se verifica é que o mínimo tem seu
menor valor em bulks pequenos (n = 50) e seu maior valor em bulk de maior tamanho (n = 5000). Da mesma forma, o menor valor do valor máximo é de 69, que foi observado no bulk de menor tamanho (n = 50) e maior valor do máximo ocorreu para n = 5000 (Tabela 1). Para os demais casos de interações alélicas, o mesmo padrão foi detectado (Tabelas 2 e 3). Para resumir, pode-se inferir que a distribuição do número de locos favoráveis é transladada para a direita no eixo real, à medida que n aumenta. Assim, espera-se que os mínimos e os máximos aumentem com o tamanho do bulk. Dessa forma, é possível afirmar que, para valores acima de 2.000 indivíduos, os ganhos nessa translação são inexpressivos.
Na Tabela 4 estão apresentados resultados idênticos aos das situações da Tabela 1 para a média, exceto pelo fato de que a geração considerada foi a F24:25.
Assim, a dominância é praticamente inexpressiva nessa geração. Os tamanhos de
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A ressalva é a de que o número de locos favoráveis, na melhor situação, n = 5000 e h2 = 1 (65,12), está bem aquém do valor observado nessa mesma situação em F4:5 (73,49). Nesse caso, a média da geração é de praticamente 50% dos
locos favoráveis (AA), com queda de 6,25 pontos percentuais em relação à média da geração F4:5.O tamanho do bulk de 2.000 indivíduos com h2 = 0,1
praticamente reproduz o potencial igual ou superior a 2000 com h2 = 1. O
aumento do tamanho do bulk de 2.000 para 5.000, praticamente não teve efeito no número médio de locos favoráveis do melhor indivíduo avaliado fenotipicamente.
TABELA 4 Número médio de locos favoráveis do melhor indivíduonos 100 locos segregando com interação alélica de dominância completa a = d = 1 nas famílias F24:25
Nas Tabelas 5, 6 e 7 são apresentados os valores da média, do mínimo e do máximo da estimativa de variância genética entre famílias para a geração F4:5,
considerando g = 100 locos e diferentes interações alélicas em função da herdabilidade e do tamanho do bulk. Pode-se observar que, independentemente da interação alélica, a variância genética não se altera com o aumento da h2 fixado o tamanho do bulk. Uma única exceção ocorreu para n = 50 e h2 = 0,1 com
a = d =1 (Tabela 5). Valores h2 n 0,1 0,5 0,8 1,0 50 56,87 57,86 58,17 58,32 200 61,16 61,43 61,62 61,86 Méd 1000 63,45 63,45 63,78 64,50 2000 65,00 65,00 65,00 65,00 5000 65,00 65,00 65,02 65,12
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Para o tamanho do bulk, o efeito foi pronunciado na média e na amplitude de variação, conforme pode ser observado pelas variações no mínimo e no máximo. Novamente, valores entre 1.000 e 2.000 parecem ser adequados, pois há uma aproximação dos valores para o limite estabelecidos com n = 5000, que se considera um tamanho adequado o suficiente para servir de referência. Há um maior indício, pelos resultados, de que o tamanho adequado n = 2000 seja o melhor.
TABELA 5 Variância genética média, mínima e máxima entre famílias F4:5 com
g = 100 locos segregando com interação alélica de dominância completa d = a = 1, em função de n e h2 Valores h2 n 0,1 0,5 0,8 1,0 50 42,96 46,78 47,89 47,89 200 70,22 70,17 70,15 70,06 Méd 1000 89,86 89,58 89,65 89,98 2000 89,86 89,63 89,85 89,98 5000 89,90 89,73 89,75 89,89 50 31,27 34,37 32,90 30,15 200 47,39 54,23 55,04 46,41 Mín 1000 70,43 70,69 71,14 72,51 2000 72,83 72,59 72,44 72,61 5000 72,84 73,60 72,54 72,91 50 168,07 191,94 175,25 198,58 200 140,69 134,28 134,69 146,24 Máx 1000 111,72 112,75 123,25 109,75 2000 100,34 112,95 113,65 110,15 5000 101,73 113,09 114,18 100,45
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TABELA 6 Variância genética média, mínima e máxima entre famílias F4:5 com
g = 100 locos segregando com interação alélica de dominância parcial d = 0,5, em função de n e h2 Valores h2 n 0,1 0,5 0,8 1,0 50 42,20 45,90 46,80 47,64 200 69,39 69,47 69,65 70,01 Méd 1000 89,56 89,58 89,65 89,68 2000 89,56 89,61 89,65 89,78 5000 89,60 89,63 89,65 89,71 50 31,62 28,48 29,80 34,47 200 52,61 55,30 55,15 52,45 Mín 1000 62,36 67,64 47,74 67,03 2000 72,65 71,88 72,58 71,23 5000 73,00 72,38 72,20 71,73 50 200,77 202,86 199,40 196,04 200 131,68 136,98 136,54 138,98 Máx 1000 142,39 109,45 107,68 107,61 2000 112,32 114,25 110,24 104,06 5000 114,21 115,38 111,00 103,27
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TABELA 7 Variância genética média, mínima e máxima entre famílias F4:5 com
g = 100 locos segregando com interação alélica ausência de dominância d = 0,0 em função de n e h2.
Para uma geração mais avançada de endogamia F24:25, os mesmos
resultados apresentados na Tabela 5 foram reproduzidos com essa população (Tabela 8). Para essa situação, houve um pronunciado efeito do tamanho do bulk na média das estimativas da variância genética entre famílias F24:25, para todos
os valores de h2. Observando-se o tamanho de bulk de 2.000 indivíduos, nota-se
que houve estabilização dos valores, comparado com os do bulk de tamanho 5.000. Para h2 = 0,1, observou-se que, com n = 50, o valor da variância genética
média foi de 43,70 e, para n = 5000, de 98. A diferença é muito grande quando se comparam os valores para n = 50 e n = 5000. É oportuno salientar que os resultados dos componentes de variância são provenientes de experimentos com
Valores h2 n 0,1 0,5 0,8 1,0 50 41,95 44,72 45,10 46,48 200 68,59 68,62 68,64 69,71 Méd 1000 88,75 89,18 89,22 89,28 2000 89,11 89,17 89,20 89,30 5000 89,20 89,21 89,25 89,31 50 24,90 26,14 31,56 32,60 200 51,14 54,99 54,88 57,15 Mín 1000 68,28 71,05 72,04 72,23 2000 71,17 69,12 67,78 66,34 5000 62,36 67,64 67,74 67,03 50 197,06 180,79 191,59 173,69 200 141,13 138,22 137,62 134,78 Máx 1000 107,92 103,61 106,94 107,52 2000 112,08 114,05 112,56 111,35 5000 142,39 109,45 147,68 107,61
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três repetições com quinze plantas por parcela em uma estrutura experimental casualizada. Assim, os resultados estão sujeitos ao erro experimental. Outra importante constatação é que, mesmo com herdabilidades altas, mas com amostras pequenas n≤200, há uma perda muito grande na variabilidade média. Assim, se as herdabilidades forem pequenas, h2 = 0,1, que é comum em várias
situações em autógamas (Carneiro et al., 2002 e Moreto et al., 2007), com amostras do bulk iguais ou superiores a 1.000, a variabilidade média supera o caso extremo n = 200 com h2 = 1,0 em relação ao tamanho de amostra do bulk,
considerando uma herdabilidade 0,1.
TABELA 8 Variância genética média entre famílias F24:25 com g =100 locos
segregando com interação alélica dominância completa d = a = 1, em função de n e h2 = 0,1
A validade da simulação pode ser checada observando-se os resultados dos valores médios, mínimos e máximos do número de alelos favoráveis da geração F4:5, com g = 100 locos segregando (Tabelas 1A, 2A, e 3A). O número
de alelos favoráveis é 100, uma vez que a geração estudada é resultante do cruzamento de duas linhagens puras e contrastantes. Os valores médios observados destoam ligeiramente desse valor médio. Uma explicação para esse desvio positivo do valor médio esperado pode ser dada pela incorporação do efeito da adaptação nos mecanismos de simulação. Os indivíduos mais
Valores n Variância 50 43,70 200 70,00 Média 1000 98,00 2000 98,02 5000 99,08
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adaptados tendem a deixar mais descendentes do que os menos adaptados, o que pode aumentar a média do número de alelos favoráveis, conforme Allard (1988), Corte et al. (2002), Gonçalves et al. (2001), Pirola et al. (2002) e Silva et al. (2004).
Nenhum efeito da herdabilidade é percebido, uma vez que a avaliação é feita diretamente nos genótipos dos indivíduos da geração considerada. As pequenas diferenças observadas são atribuídas ao erro Monte Carlo da simulação. Também se verifica, como era esperado, uma não interferência da dominância. Isso corrobora a qualidade da simulação realizada, conforme Tabelas 1A, 2A, e 3A, no Anexo.
Importantes resultados, que confirmam todo o padrão de resposta encontrado para g = 100 locos, estão apresentados na Tabela 4A. Nesse caso, várias outras situações foram investigadas em função de g e de n. O efeito do
bulk é consistentemente para g = 5, 50 e 200. Um importante fato, que merece
ser destacado, é que com g = 200 locos, os ganhos no número de locos favoráveis não estabilizaram com aumento no tamanho do bulk, mesmo para
bulk de tamanho n = 5000. Isso indica que, se o caráter é controlado por mais de
100 genes, bulks de tamanhos iguais ou maiores que 5.000 indivíduos devem ser utilizados, se houver viabilidade prática e econômica para isso.