Sunampithoe pelagica Milne Edwards, 1830 (Amphipoda: Ampithoidae)
Introdução
Um tópico de interesse no estudo da herbivoria é o efeito do consumo de plantas e macroalgas sobre a aptidão dos herbívoros (Damman 1987, Poore & Steinberg 1999, Cruz- Rivera & Hay 2003). Tal abordagem, seguida do estudo de outros fatores que influenciam a abundância dos herbívoros (e.g., predação) (Price et al. 1980), é um importante passo para compreender a interação entre herbívoros e produtores primários. Medidas de sobrevivência, crescimento e reprodução são frequentemente utilizadas para avaliar a aptidão de herbívoros (Damman 1987, Poore & Steinberg 1999, Hemmi & Jormalainen 2002, Cruz-Rivera & Hay 2003). Como tais medidas dependem do tempo de desenvolvimento do organismo, espécies com ciclo de vida curto, como pequenos invertebrados, têm se mostrado adequados para o estudo das consequências da dieta sobre a aptidão.
O uso de plantas e macroalgas por pequenos herbívoros está associado à oferta conjunta de alimento e refúgio adequados (Price et al. 1980, Duffy & Hay 1991, Jormalainen et al. 2001). As características do hospedeiro, como valor nutricional, presença de compostos secundários e resistência física, afetam a preferência alimentar e a aptidão desses consumidores e, por consequência, influenciam a interação entre pequenos herbívoros e produtores primários (Hay & Fenical 1988, Cruz-Rivera & Hay 2003).
Em ecossistemas marinhos, pequenos herbívoros, como anfípodes e gastrópodes, têm recebido especial atenção pelo potencial de influenciar a organização da comunidade de algas (Lubchenco & Menge 1978, Duffy & Hay 2000, Aumack et al. 2011). Em especial, esses herbívoros podem controlar a biomassa de epífitas (Brawley & Adey 1981,
Aumack et al. 2011) e, dessa forma, beneficiar a produtividade da macroalga hospedeira. Nesse caso, não apenas a avaliação da distribuição e abundância de pequenos herbívoros é uma importante informação, como é imprescindível conhecer o valor das macroalgas como alimento para esses animais (Arrontes 1999).
Os anfípodes herbívoros Cymadusa filosa Savigny, 1816 e Sunampithoe pelagica Milne Edwards, 1830 ocorrem em regiões tropicais e temperadas quentes frequentemente em associação com macroalgas (Conlan 1982, LeCroy 2002). Cymadusa filosa apresenta uma ampla distribuição geográfica, com registros nos Oceanos Atlântico, Pacífico e Índico (Conlan 1982, Peart 2004). O hábito alimentar desse anfípode, e de outras espécies do mesmo gênero, é frequentemente alvo de estudos (Jacobucci & Leite 2008, Jacobucci et al. 2008, Poore et al. 2008). Em contraste, há poucos estudos sobre a dieta de S. pelagica (Jacobucci & Leite 2008, Jacobucci et al. 2008), e nenhum relata os efeitos da dieta sobre a aptidão desse anfípode, que possui uma distribuição restrita, com ocorrência registrada apenas no Mar Mediterrâneo e no Oceano Atlântico (Conlan 1982, LeCroy 2002). Ambos herbívoros co-ocorrem em associação com a alga parda Sargassum e suas epífitas no litoral sudeste do Brasil (Tararam & Wakabara 1981, Tanaka & Leite 2003, Jacobucci et al. 2009).
A proposta do nosso estudo foi comparar o efeito do consumo de três macroalgas com distintas características (Sargassum filipendula e duas algas epífitas, Hypnea musciformis e Dictyota cervicornis) sobre a aptidão dos anfípodes herbívoros Cymadusa filosa e Sunampithoe pelagica, e assim verificar (1) as consequências do consumo de diferentes macroalgas para esses herbívoros, em termos de sobrevivência, crescimento e reprodução; e (2) preferência e taxa alimentar desses anfípodes sob o consumo das três macroalgas.
Material e Métodos
Coleta e manutenção de algas e anfípodes
As algas utilizadas para alimentação dos anfípodes das culturas e dos experimentos (Sargassum filipendula, Hypnea musciformis e Dictyota cervicornis) foram coletadas na Praia da Fortaleza, Ubatuba. Sargassum filipendula é uma alga parda com talo cilíndrico, ereto e ramificado em estruturas similares a folhas (Simons 1906). Espécies do gênero Sargassum frequentemente apresentam compostos polifenólicos que podem atuar como defesas contra herbívoros (Van Alstyne & Paul 1990). No entanto, as espécies tropicais de Sargassum, em comparação àquelas temperadas, parecem não apresentar concentrações suficientes desses compostos ao ponto de reduzir a ação de herbívoros (Steinberg & Paul 1990, Van Alstyne & Paul 1990). Dictyota cervicornis é uma alga parda com morfologia foliácea (Littler et al. 1983) e, assim como outras espécies do mesmo gênero, apresenta metabólitos secundários que podem atuar como defesas químicas contra a herbivoria (Paul & Hay 1986, Hay & Fenical 1988, Pereira et al. 2002). Essa alga parda é observada em manchas ao longo do costão na área de estudo, mas também pode ocorrer em menor frequência como epífita de S. filipendula. Por fim, H. musciformis é uma alga vermelha com morfologia cilíndrica e ramificada (Duffy & Hay 1991), e ocorre na área de estudo principalmente como epífita de S. filipendula. A presença de compostos químicos que atuam como defesas contra a herbivoria raramente são relatados para espécies do gênero Hypnea (Ceh et al. 2005). Tais algas foram escolhidas para os testes por sua considerável abundância em campo. Após serem coletadas, a fauna associada foi removida por lavagens sucessivas em laboratório e as algas foram mantidas em aquários com oxigenação constante.
Anfípodes das espécies C. filosa e S. pelagica foram obtidos a partir da coleta de frondes de Sargassum na Praia da Fortaleza e, eventualmente, em outras praias. Em laboratório, os anfípodes foram removidos das algas e criados em aquários (capacidade de 20L) com oxigenação constante, sob fotoperíodo de 12h e temperatura de 22ºC. Os anfípodes foram alimentados com Sargassum e suas epífitas.
Experimentos de Aptidão
Para verificar o efeito da dieta sobre a aptidão de C. filosa e S. pelagica, foram comparados sobrevivência, crescimento e reprodução de anfípodes submetidos ainda jovens ao consumo monoespecífico de algas. O experimento foi conduzido para cada espécie de anfípode e consistiu de três tratamentos, cada um com uma das seguintes algas: Sargassum filipendula, Dictyota cervicornis e Hypnea musciformis, e um controle, no qual os anfípodes foram mantidos sem alimentação.
Fêmeas ovígeras de C. filosa e S. pelagica foram obtidas das culturas de anfípodes e individualizadas em recipientes com 80 mL de água do mar até a liberação de jovens. Para cada tratamento e controle, foram utilizados de 1 a 6 jovens de cada fêmea (N = 25 jovens para S. pelagica e N = 40 jovens para C. filosa) para reduzir efeitos hereditários que poderiam causar viés entre os tratamentos. Além disso, devido ao elevado número de jovens necessário para esse experimento, não foi possível utilizar indivíduos nascidos ao mesmo dia. Nesse caso, procuramos controlar o efeito da idade por utilizar recém-nascidos com uma diferença de no máximo 3 dias quanto à idade. Adicionalmente, a partir da mesma prole, alguns anfípodes jovens de cada espécie foram utilizados para estimar a variação do tamanho inicial dos indivíduos no experimento.
Os anfípodes jovens foram mantidos individualizados em recipientes com 50-60 mL de água do mar. Algas livres de epibiontes visíveis foram oferecidas em abundância ao longo do experimento. A individualização dos jovens foi realizada para facilitar o acompanhamento da sobrevivência dos indivíduos e o momento da ovulação de fêmeas. Nesse caso, cada anfípode foi considerado como uma réplica (amostra independente) nas análises posteriores.
Diariamente, cada tratamento foi verificado em estereomicroscópio quanto à presença de indivíduos mortos, surgimento de características morfológicas para determinação do sexo e presença de fêmeas com óvulos (ovos não fecundados). A água foi substituída e os recipientes lavados de 2 a 5 dias para evitar o crescimento de patógenos. O experimento foi encerrado no dia em que todas fêmeas vivas de pelo menos um tratamento apresentaram jovens (indíviduos recém-eclodidos de ovos) ou óvulos (49º dia para C. filosa e 25º dia para S. pelagica). Nesse momento, todos os anfípodes foram sacrificados e mensurados.
A sobrevivência foi avaliada como o número médio de dias que os indivíduos estiveram vivos em cada tratamento até o dia em que fêmeas foram sacrificadas para verificar a reprodução. Para avaliar o crescimento (mm/dia), foram mensurados (da extremidade distal do télson até a região anterior da cabeça) apenas os anfípodes vivos até a morte do último indivíduo do controle. Isso foi feito para garantir que todos os indivíduos nos tratamentos se alimentaram e reduzir a variação nos dados de crescimento (Cruz-Rivera & Hay 2000).
Uma vez que ovos não fecundados (considerado no estudo como óvulos) podem estar presentes no marsúpio da fêmea independente da cópula, a observação de jovens no marsúpio é uma forma de garantir que a energia alocada para reprodução por ambos os
sexos possa ser avaliada. Dessa forma, nesse experimento foi oferecida a possibilidade de acasalamento entre machos e fêmeas maduros (condição assumida quando observado mais de 50% de fêmeas com óvulos no tratamento).
Cada fêmea foi separada com um macho em um recipiente com 200 mL de água do mar. Durante esse período, os anfípodes foram alimentados com as mesmas algas nas quais se desenvolveram. Diariamente, as fêmeas foram observadas em estereomicroscópio para verificar a presença de óvulos, ovos ou jovens. A partir de uma semana, toda fêmea que apresentasse jovens no marsúpio foi fixada em álcool a 70%. Fêmeas não fecundadas foram fixadas somente quando apresentaram óvulos após um processo de muda, para garantir a comparação de óvulos com a mesma idade. A reprodução foi avaliada por meio das seguintes variáveis: crescimento da fêmea (mm/dia), tamanho da fêmea no momento da ovulação ou eclosão de jovens (mm), quantidade de óvulos ou jovens.
As variáveis correspondentes a sobrevivência, crescimento e reprodução foram comparadas entre os tratamentos por meio de ANOVA de um fator, com dieta como fator fixo. Quando observado o efeito desse fator, o teste a posteriori Tukey foi utilizado para verificar diferença entre grupos.
Experimentos de preferência e taxa alimentar
Para verificar se os resultados obtidos no experimento de aptidão com jovens refletem a preferência alimentar dos indivíduos adultos das duas espécies de Ampithoidae, foi conduzido um experimento de múltipla escolha com algas. Os anfípodes adultos foram obtidos das culturas em laboratório. Fêmeas com jovens no marsúpio não foram utilizadas para evitar a adição de outras variáveis (condição ovígera, quantidade de filhotes, entre
outras). O tamanho dos adultos de C. filosa utilizados nesse experimento variou de 12,79 mm a 18,42 mm, enquanto que os adultos de S. pelagica variaram de 6,69 mm a 9,15 mm.
Anfípodes foram dispostos individualmente em recipientes com 200 mL de água do mar (N = 20 para ambas as espécies) e com cerca de 90 a 110 mg de cada alga (S. filipendula, D. cervicornis e H. musciformis), livre de epibiontes visíveis, por períodos de 65h (C. filosa) e 70h (S. pelagica). Como grupo controle, um número igual de réplicas com apenas as três algas foram mantidas durante o mesmo período para avaliar a mudança no peso das algas devido a outros fatores não relativos ao consumo por anfípode (respiração e produção das algas) (Peterson & Renaud 1989).
Para obtenção da biomassa das algas (peso úmido em mg) utilizadas no experimento, pedaços das três espécies de algas foram levemente secos em papel absorvente e pesados em balança de precisão de 0,1 mg ao início e final do experimento. O peso inicial das algas dos recipientes com anfípodes foi corrigido segundo a fórmula: H0’=H0*Cf/C0, onde H0 é o peso inicial da alga sujeita ao consumo por anfípode, C0 é peso inicial da alga no controle e Cf, o peso final da alga no controle (Cronin & Hay 1996). O consumo em cada recipiente foi considerado como a diferença entre o peso inicial corrigido e o peso final.
Os resultados desse experimento foram analisados por meio de uma análise multivariada, o Teste T2 de Hotelling, que é adequada a esse caso, uma vez que há dependência entre os tipos de alimento oferecidos. Para o teste, foi utilizado o consumo proporcional de cada espécie de alga em relação ao total consumido em um recipiente, conforme proposto por Lockwood (1998) para análise estatística de experimentos de múltipla escolha de alimento. Quando observado o efeito da espécie de alga sobre o consumo, um teste de múltiplas comparações foi utilizado para verificar as diferenças
quanto ao consumo entre os tipos de alimento (Lockwood 1998). As réplicas nas quais anfípodes morreram durante o experimento não foram consideradas nas análises.
Para verificar se os anfípodes adultos de ambas as espécies apresentam diferenças quanto às taxas alimentares quando submetidos ao consumo de uma única espécie de alga, realizamos um experimento no qual não foi oferecida a escolha de alimento. Os anfípodes foram dispostos individualmente em recipientes com 60 mL de água do mar e apenas uma espécie de alga (N = 20 para cada alga). Os mesmos procedimentos descritos acima (tempo de experimento e obtenção das variáveis respostas) foram aplicados para esse experimento. Os resultados foram analisados por uma ANOVA, considerando espécie de alga como fator fixo. Quando observado o efeito desse fator, o teste a posteriori de Tukey foi utilizado para verificar diferenças entre grupos. Réplicas com anfípodes mortos ao final do experimento não foram consideradas nas análises.
Nesse último experimento, uma vez que o tamanho dos anfípodes poderia influenciar nas taxa de consumo entre as diferentes algas, buscamos utilizar adultos de tamanhos semelhantes entre todos os tratamentos. Para ambas as espécies, não foram observadas diferenças significativas entre os tratamentos quanto ao tamanho dos anfípodes utilizados (C. filosa: ANOVA, Teste Cochran = 0,5533 ns; gl = 2; QM = 1,45; F = 0,62; P = 0,5429; S. pelagica: ANOVA, Teste Cochran = 0,6035 ns; gl = 2; QM = 0,01; F = 2,73; P = 0,0769, dados transformados em log10).
Antes de todas as análises univariadas, a homogeneidade de variâncias foi verificada pelo teste Cochran e, quando necessário, transformações dos dados em log10 ou
raiz quadrada foram realizadas para atender a esse pressuposto. Quando a homogeneidade de variâncias não foi observada mesmo após a transformação dos dados, a ANOVA foi realizada com os dados não transformados nos casos em que os tratamentos apresentavam o
mesmo número de réplicas, já que esse é um teste robusto para lidar com heterogeneidade de variâncias (Underwood 1997).
Resultados
Aptidão de anfípodes
A dieta influenciou a sobrevivência de jovens de S. pelagica, mas não de C. filosa. A sobrevivência de jovens de C. filosa foi similar entre as três dietas (ANOVA, Teste Cochran = 0,4820, P < 0,05; gl = 3; QM = 6332,36; F = 79,32; P < 0,001). Para essa espécie, a sobrevivência no controle foi menor do que nos tratamentos com algas (Teste Tukey, P < 0,05) (Figura 1). Por sua vez, os jovens de S. pelagica alimentados com Sargassum apresentaram maior sobrevivência em relação àqueles submetidos às dietas com Hypnea, Dictyota e ao controle, entre os quais não houve diferença (ANOVA, Teste Cochran = 0,9289, P < 0,05; gl = 3; QM = 1673,80; F = 106,78; P < 0,001; Teste Tukey, P < 0,05) (Figura 1).
Para S. pelagica, devido à elevada mortalidade de jovens nos tratamentos com Hypnea e Dictyota, não foi possível comparar crescimento e reprodução entre as três dietas. Após a morte de jovens nos outros tratamentos, aqueles alimentados com Sargassum foram acompanhados diariamente para verificar se fêmeas produziam óvulos, como indicativo do potencial reprodutivo de anfípodes sob o consumo dessa alga. Nesse caso, a sobrevivência foi considerada como o número médio de dias que os jovens estiveram vivos em cada tratamento até o dia em que fêmeas em Sargassum começaram a apresentar óvulos. Fêmeas de S. pelagica com óvulos foram observadas a partir do 22º dia de experimento, sendo que mais da metade das fêmeas passaram a apresentar óvulos a partir do 25º dia.
0 5 10 15 20 25 30 35 40 b a a a So b rev iv ên cia Dieta 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Sargassum Hypnea Dictyota Controle Sargassum Hypnea Dictyota Controle
Sunampithoe pelagica Cymadusa filosa b b a b So b rev iv ên cia Dieta
Figura 1. Sobrevivência média em dias (±erro padrão) de jovens de C. filosa (N = 40) e S. pelagica (N = 25) por dieta. Letras iguais entre colunas indicam ausência de diferença significativa (Teste Tukey, P > 0,05).
Para C. filosa, todas as variáveis de crescimento e reprodução foram influenciadas pela dieta. Jovens submetidos à dieta de Sargassum apresentaram maiores taxas de crescimento e reprodução, enquanto que aqueles sob consumo de Hypnea apresentaram o menor desenvolvimento. Jovens em Dictyota tiveram um desempenho intermediário.
O tamanho médio inicial dos jovens de C. filosa foi de 3,20±0,37 mm. O crescimento foi maior no tratamento com Sargassum em relação aos tratamentos com Dictyota e Hypnea (ANOVA, Teste Cochran = 0,4584 ns; gl = 2; QM = 0,22; F = 148,66; P < 0,001; Teste Tukey, P < 0,05). Por sua vez, os anfípodes submetidos à dieta com Dictyota apresentaram maior crescimento do que aqueles em Hypnea (Teste Tukey, P < 0,05) (Figura 2).
-- -- -- 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40 b c a
Sargassum Hypnea Dictyota
C res cim en to ( m m /d ia) Dieta
Figura 2. Crescimento médio de jovens de C. filosa (±erro padrão) sob consumo de Sargassum (N = 35),
Hypnea (N = 38) ou Dictyota (N = 36). Letras diferentes entre colunas indicam diferença significativa (Teste
Tukey, P < 0,05).
Quanto à reprodução de C. filosa, apenas nos tratamentos com Sargassum e Dictyota, por apresentarem a maioria das fêmeas com óvulos mais cedo (aos 25 dias de experimento), foi permitido o acasalamento entre machos e fêmeas para a produção de jovens. No tratamento com Hypnea, fêmeas com óvulos foram observadas a partir do 28º dia de experimento, ainda assim, representando menos da metade de fêmeas nesse grupo. Dessa forma, foram comparados números de jovens somente entre fêmeas de Sargassum e Dictyota, enquanto que o número de óvulos foi comparado entre os três tratamentos (mesmo com a possibilidade de acasalamento, algumas fêmeas nos tratamentos de Sargassum e Dictyota não chegaram a se reproduzir, sendo possível apenas a contagem de óvulos).
Fêmeas de C. filosa no tratamento com Sargassum apresentaram maior crescimento (ANOVA, Teste Cochran = 0,5003 ns; gl = 2; QM = 0,07; F = 82,80; P < 0,001; Teste Tukey, P < 0,05), tamanho no momento da ovulação/eclosão de jovens (ANOVA, Teste Cochran = 0,5003 ns; gl = 2; QM = 96,39; F = 82,80; P < 0,001; Teste Tukey, P < 0,05) e
número de óvulos (ANOVA, Teste Cochran = 0,4768 ns; gl = 2; QM = 36,20; F = 64,77; P < 0,001; Teste Tukey, P < 0,05) em relação àquelas alimentadas com Hypnea e Dictyota (Figura 3). Por sua vez, fêmeas no tratamento com Dictyota apresentaram maior crescimento, tamanho e número de óvulos em comparação àquelas submetidas à dieta com Hypnea (Teste Tukey, P < 0,05) (Figura 3).
0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40
C
c bSargassum Hypnea Dictyota
C rescim en to ( m m /d ia) 0 2 4 6 8 10 12 14 Dieta b c a
Sargassum Hypnea Dictyota
T am an h o ( m m ) Dieta
Sargassum Hypnea Dictyota
0.0 1.5 3.0 4.5 6.0 7.5 9.0
B
A
c b a aSargassum Hypnea Dictyota
Nú m er o d e ó v u lo s Dieta
Figura 3. Variáveis resposta referentes à reprodução de C. filosa. (A) Crescimento médio de fêmeas (±erro padrão) sob consumo de Sargassum (N = 13), Hypnea (N = 12) ou Dictyota (N = 12); (B) Tamanho médio de fêmeas (±erro padrão) sob consumo de Sargassum (N = 13), Hypnea (N = 12) ou Dictyota (N = 12); (C) Número médio de óvulos (±erro padrão) sob consumo de Sargassum (N = 3), Hypnea (N = 11) ou Dictyota (N = 6) (dados transformados em raiz quadrada). Letras diferentes entre colunas indicam diferença significativa (Teste Tukey, P < 0,05).
Fêmeas de C. filosa que se reproduziram no tratamento com Sargassum apresentaram um número maior de jovens em comparação àquelas na dieta com Dictyota (Sargassum: N = 11, 4,43±1,42 jovens; Dictyota: N = 6, 2,79±0,66 jovens) (ANOVA, Teste Cochran = 0,8198 ns, gl = 1; QM = 10,41; F = 7,00; P = 0,0183; dados transformados em raiz quadrada).
Preferência e taxa alimentar
Nos experimentos de múltipla escolha de alimento, a alga parda Sargassum foi preferencialmente consumida por adultos de C. filosa e S. pelagica em comparação às outras algas (Tabela 1). Adultos de C. filosa consumiram cerca de 5 e 11 vezes mais Sargassum do que Dictyota e Hypnea, respectivamente. Por sua vez, adultos de S. pelagica se alimentaram cerca 3 vezes mais de Sargassum do que da alga Dictyota. Ao final do experimento com S. pelagica, foi verificado um pequeno aumento médio na massa úmida de Hypnea (Figura 4).
Tabela 1. Análise de preferência alimentar de C. filosa e S. pelagica entre as algas Sargassum (S), Hypnea (H) e Dictyota (D). (a) Teste T2 de Hotelling para consumo proporcional médio entre algas; (b) Teste de múltiplas comparações do consumo médio entre algas (valores representam limites inferior e superior do intervalo de confiança de 95%). Intervalos de confiança que contêm valor 0 indicam ausência de diferença significativa entre pares de algas (P > 0,05).
(a) T2 g.l. F P C. filosa 52,63 2, 16 24,77 <0,001 S. pelagica 12,69 2, 16 5,97 0,012 (b) C. filosa S. pelagica S – H 0,420 0,893 0,265 1,731 S – D 0,314 1,123 0,093 1,593 H – D -0,226 0,350 -0,689 0,379
-3 0 3 6 9 12 15
Sargassum Hypnea Dictyota Sargassum Hypnea Dictyota
C o n su m o ( m g ) Alga 0 5 10 15 20 25 30 35 40
Cymadusa filosa Sunampithoe pelagica
C o n su m o ( m g ) Alga
Figura 4. Consumo médio (±erro padrão, N = 18) de Sargassum, Hypnea e Dictyota por C. filosa e S.
pelagica em experimento de múltipla escolha.
Quando não foi oferecida escolha de alimento, as algas Sargassum (N = 15), Hypnea (N = 17) e Dictyota (N = 18) foram consumidas em taxas similares por adultos de C. filosa (ANOVA, Teste Cochran = 0,3702 ns, gl = 2; QM = 764,72; F = 1,91; P = 0,1590). Por sua vez, adultos de S. pelagica consumiram a alga parda Sargassum (N = 20) em uma taxa maior do que as algas Hypnea (N = 16) e Dictyota (N = 8), que não apresentaram diferença entre si quanto ao consumo (ANOVA, Teste Cochran = 0,4644 ns, gl = 2; QM = 1073,46; F = 110,28; P < 0,001) (Figura 5).
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 b b
Sargassum Hypnea Dictyota Sargassum Hypnea Dictyota
C o n su m o ( m g ) Alga 0 5 10 15 20 25 30 35 40
45 Cymadusa filosa Sunampithoe pelagica
a C o n su m o ( m g ) Alga
Figura 5. Consumo médio (±erro padrão) de Sargassum, Hypnea e Dictyota por C. filosa e S. pelagica em experimento de taxa alimentar. Letras iguais entre colunas indicam ausência de diferença significativa (Teste Tukey, P > 0,05).
Discussão
Nossos resultados evidenciam que Sargassum filipendula tem um importante valor como alimento para os herbívoros Cymadusa filosa e Sunampithoe pelagica. No entanto, esses dois anfípodes apresentam diferenças quanto às restrições na dieta. Apesar da preferência de C. filosa por Sargassum e do seu melhor desenvolvimento nessa alga, Hypnea e Dictyota parecem representar uma fonte alternativa de alimento, ao passo que S. pelagica possui restrições quanto à dieta, o que é suportado pela baixa sobrevivência desse ampitoídeo em Hypnea e Dictyota. Valor nutricional, presença de metabólitos secundários e resistência física das macroalgas podem influenciar o uso dessas como alimento e habitat por pequenos herbívoros e, por consequência, afetam a aptidão e preferência alimentar desses consumidores (Nicotri 1980, Poore & Steinberg 1999, Cruz-Rivera & Hay 2001, Hemmi & Jormalainen 2002, Huang et al. 2006).
Em outros estudos, as algas do gênero Sargassum e Dictyota são caracterizadas com elevado valor nutricional (avaliado como conteúdo de matéria orgânica e concentração de