caráter, no braço curto do cromossomo 2 (
R
2>40%
), Valores elevados deR
2 também foram encontrados na região do centrômero do cromossomo 3 e no braço curto do cromossomo 5 (12% e 28%, respectivamente).Pè et al. (1993) mapearam QTL's associados à resistência à Gibberella zeae. Para isso, utilizaram 150 famílias F2:3, obtidas a partir do cruzamento das linhagens B89 e 33-16. As plantas F2 foram genotipadas utilizando 95 marcadores do tipo RFLP e 10 marcadores do tipo RAPD. Os QTL's foram mapeados utilizando análise de regressão e mapeamento por intervalo. Utilizando um valor de LOD de 2 como limite de significância, os autores localizaram QTL's nos cromossomos 1, 3, 4, 5 e 10, responsáveis, em conjunto, por 20% da variabilidade do caráter. Comparando os resultados obtidos pelos dois métodos, foram encontradas diferenças quanto
às posições de QTL's detectados no cromossomo 2 e, de forma geral, a utilização do mapeamento por intervalo forneceu estimativas mais precisas quanto à localização e aos efeitos dos QTL's.
Veldboom et al. (1994a) utilizaram 103 marcadores do tipo RFLP, um marcador morfológico e 150 famílias F2:3 para mapear QTL's associados a cinco caracteres morfológicos. As famílias foram obtidas a partir do cruzamento das linhagens Mo17 e H99, adaptadas às condições do “corn belt” norte-americano. O método empregado foi o mapeamento por intervalo. Foram mapeados de dois a seis QTL's por caráter. A porcentagem da variação fenotípica pela qual os QTL's foram individualmente responsáveis variou de 7,8% a 53,1%. Para o caráter altura da espiga, os cinco QTL's detectados foram conjuntamente responsáveis por 61,8% da variação fenotípica. Para o caráter altura da planta, altamente correlacionado com o caráter altura da espiga , também foram mapeados cinco QTL's, dos quais três coincidiram com a localização dos QTL's associados à altura da espiga. Quanto ao tipo de ação gênica, os QTL's detectados apresentaram efeitos de dominância parcial a sobredominância.
Veldboom et al. (1994b) utilizaram as mesmas famílias, quantidade e tipo de marcadores e método de mapeamento para mapear QTL's associados à produção de grãos e aos caracteres componentes da produção. Para produção de grãos, apenas um QTL foi mapeado. Localizado no cromossomo 6, foi responsável por 35% da variação fenotipica do caráter e apresentou efeito de dominância. Para os demais caracteres, a quantidade de QTL's mapeados variou de dois a seis e, considerados conjuntamente, foram responsáveis desde 39% até 71%. Individualmente, a porcentagem da variação fenotípica variou de 6% a 41%. Além disso, na região do cromossomo 6 em que foi identificado o QTL associado à produção de grãos, também foram localizados QTL's para a maioria dos demais caracteres. Quanto à ação gênica, os efeitos variaram, basicamente, de dominância parcial à sobredominância. Regiões com efeitos aditivos foram pouco comuns.
Sari-Gorla et al. (1994) mapearam QTL's associados à germinação do grão de pólen e ao crescimento do tubo polínico numa população RIL obtida do cruzamento das linhagens T232 e CM37. Para isso foram utilizados aproximadamente 200 marcadores do tipo RFLP e análises de regressão. Nove locos, distribuídos nos cromossomos 3, 4, 5, 7, 8 e 9, foram associados significativamente à germinação do grão de pólen e 21 locos, distribuídos nos cromossomos 1, 2, 3, 4, 7, 8 e 9, foram associados significativamente ao crescimento do tubo polínico. Como apenas um QTL foi comum aos dois caracteres, os autores sugeriram que os dois caracteres poderiam ser controlados por diferentes conjuntos de genes, o que estaria de acordo com os conhecimentos fisiológicos sobre os caracteres.
Schön et al. (1994) mapearam QTL's associados ao teor de proteína, à produção de grãos e à altura de planta e avaliaram a consistência dos QTL's mapeados em dois experimentos, com dois testadores (KW4115 e KW5361, linhagens elites privadas) em quatro ambientes. Para isso, utilizaram 380 famílias F2:3, obtidas a partir do cruzamento da linhagem privada KW1265 com a linhagem pública D146. A genotipagem foi realizada nas plantas F2, utilizando 89 marcadores do tipo RFLP e o método de análise empregado foi o mapeamento por intervalo. Para teor de proteína, foram mapeados quatro QTL's (cromossomos 1, 2, 3 e 6) no experimento 1. Os QTL's dos cromossomos 1 e 2, foram, respectivamente, responsáveis por 20% e 12% da variância fenotípica do caráter. Considerando os quatro QTL's conjuntamente, o valor da porcentagem da variância fenotípíca foi 32%. No experimento 2, foram mapeados cinco QTL's que, considerados em conjunto, foram responsáveis por 42% da variância fenotípica. Apenas um QTL (cromossomo 2) foi comum aos dois experimentos. Para produção de grãos, foram mapeados oito QTL's no experimento 1 e seis no experimento 2. Em conjunto, tais QTL's foram responsáveis por, respectivamente, 58% e 55% da variância fenotípica do caráter. Todos os QTL's mapeados no experimento 2 também o foram no experimento 1, exceto para o QTL do cromossomo 9. A ordenação dos LOD score dos cinco QTL's comuns foi idêntica nos dois experimentos e, além disso, o padrão das curvas de verossimilhança foi parecido nos dois casos, com destaque para o cromossomo 8. Quanto à consistência dos QTL's em relação aos testadores, os autores encontraram boa concordância de resultados para os caracteres produção de grãos e altura da planta. Quanto ao caráter altura da planta, no experimento 1 foram mapeados sete QTL's, que simultaneamente foram responsáveis por 52% da variância fenotípica. No experimento 2 foram mapeados quatro QTL's, responsáveis conjuntamente por 60% da variância fenotípica, sendo que a porcentagem do QTL do cromossomo 1 foi de 33%. Três QTL's, mapeados nos cromossomos 1, 3 e 4, foram comuns aos dois experimentos.
Berke e Rocheford (1995) utilizaram uma população de 200 linhagens S1, obtidas a partir do cruzamento das linhagens IHO x ILO(EM) para mapear QTL's associados a sete caracteres, incluindo produção de grãos. Para isso, foram utilizados 80 marcadores do tipo RFLP e o método de mapeamento empregado foi análise de marcas simples (análise de variância). Os autores encontraram associações significativas entre 27 marcadores e QTL's associados à produção de grãos. Dos 27, 19 apresentaram apenas efeitos gênicos aditivos, 6 mostraram efeitos aditivos e de dominância e 2 apresentaram apenas efeitos gênicos de dominância. Os principais QTL's foram mapeados nos cromossomos 4 e 5. Para os demais caracteres, a quantidade de associações significativas variou de 14 a 31 e os efeitos gênicos variaram, com freqüência, de somente aditivo a efeitos de dominância e, com menos freqüência, ocorreram efeitos de sobredominância. Diversos QTL's detectados para altura da planta e produção de
grãos foram localizados muito próximos a locos qualitativos conhecidos por afetarem esses caracteres.
Berke e Rocheford (1999) também mapearam QTL's associados a 3 caracteres relacionados ao pendão, utilizando, para isso, a mesma população, quantidade e tipo de marcador molecular (Berke e Rocheford, 1995), alterando apenas o tipo de método de análise empregado, que foi o mapeamento por intervalo composto. Foram mapeados de 3 a 7 QTL's, de acordo com o caráter considerado. Um dos QTL's associado ao número de ramificações do pendão, foi responsável por 35,3% da variância fenotípica. Além disso, os 3 QTL's mapeados para esse caráter apresentaram efeito aditivo. A maioria dos QTL's detectados para esses caracteres não foram associados com a antese, nessa população.
Ajmone-Marsan et al. (1995) mapearam QTL's associados à produção de grãos, conteúdo de matéria seca e peso teste em 232 famílias F2:3, obtidas a partir do cruzamento das linhagens elites B73 e A7, as quais foram cruzadas com duas linhagens testadoras (A1 e Mo17). Cada conjunto de cruzamentos testes foi dividido em três subconjuntos e avaliados em blocos ao acaso, com duas repetições em Bergamo e Brescia, norte da Itália. Para a genotipagem foram utilizados 72 marcadores do tipo RFLP e 15 do tipo RAPD, que originaram um mapa com 87 marcadores. Para o caráter produção de grãos, dois QTL's foram mapeados para o testador Mo17, localizados nos cromossomos 4 e 6, com LOD de 3,2 e 6,1, respectivamente. Para o testador A1 foram mapeados três QTL's (cromossomos 6, 9 e 10). Apenas o QTL do cromossomo 6, responsável pelo maior valor da variação fenotípica, foi localizado na mesma posição do QTL do outro testador. Considerando os QTL's em conjunto, aqueles mapeados com testador Mo17 foram responsáveis por 21,7% da variância fenotípica do caráter, enquanto aqueles mapeados com o testador A1 foram responsáveis por 25,2%. Na análise conjunta, três regiões genômicas, localizadas nos cromossomos 4, 6 e 10, afetaram significativamente a produção de grãos e, conjuntamente, foram responsáveis por 35,4% da variância fenotípica. Para o caráter conteúdo de matéria seca, foram mapeados dois QTL's para cada testador, correspondendo, em conjunto, a 22,7% e 22,5% da variância fenotípica. Para o caráter peso teste, foram mapeados seis QTL's para o testador Mo17 e três para o testador A1. Juntos, cada grupo de QTL's foi responsável por 41,1% e 38,8% da variãncia fenotípica do caráter.
Ajmone-Marsan et al. (1996), avaliaram a consistência dos QTL's mapeados no trabalho anterior (Ajmone-Marsan et al., 1995), numa amostra independente de 55 famílias F2:3, obtidas da mesma população (B73 x A7), cujas progênies foram avaliadas em cruzamentos testes e genotipadas com 110 marcadores do tipo RFLP. Os autores obtiveram três QTL's, dos quais dois foram consistentes com os resultados anteriores quanto à posição no mapa, direção e magnitude dos efeitos. O outro QTL mapeado foi identificado numa região na qual ainda não
haviam sido mapeados QTL's e dois dos QTL's mapeados no estudo anterior não foram localizados nesse experimento.
Ribaut et al. (1996) utilizaram duas linhagens S5 (Ac7643S5 e Ac7729/TZSRWS5) do germoplasma Tuxpeño. A linhagem Ac7643S5 foi obtida a partir da população 43 (La Posta) e a linhagem Ac7729/TZSRWS5, da população 29 (Tuxpeño Caribe). A genotipagem foi realizada em 272 plantas F2 com 142 marcadores do tipo RFLP. A partir dessas plantas F2 foram geradas as famílias F2:3. Para o mapeamento, foi utilizado o método de mapeamento por intervalo. Os autores mapearam QTL associados ao florescimento e esterilidade masculina, florescimento feminino e intervalo entre os florescimentos masculinos e femininos. Todos os caracteres foram avaliados em três condições e anos diferentes: regime hídrico normal (1992 e 1993), estresse hídrico intermediário (1992 e 1994) e estresse hídrico severo (1992, 1993 e 1994). Sob regime hídrico normal, foram detectados seis QTL's para florescimento masculino e seis QTL's para florescimento feminino. Considerados em conjunto, tais QTL's foram responsáveis por 39% da variância fenotípica. Sob estresse hídrico severo, a porcentagem da variância fenotípica pela qual os dois caracteres florais foram responsáveis aumentou para 48%. Além disso, foram detectados QTL's em regiões genômicas diferentes daquelas onde foram detectados QTL's sob regime hídrico normal. Para florescimento masculino foram mapeados QTL's nos cromossomos 1, 2, 5 e 8 e para florescimento feminino, nos cromossomos 2, 5, 8 e 10. Quanto ao caráter intervalo entre florescimento masculino e feminino, foram identificadas quatro regiões sob condições hídricas normais, as quais foram responsáveis por 33% da variância fenotípica. Sob condições de estresse, foram mapeados seis QTL's (cromossomos 1, 2, 5, 6, 8 e 10), responsáveis por uma redução de 11 dias no intervalo de florescimento sob condições de estresse. Quanto à consistência dos QTL's nos três regimes hídricos: três QTL's (cromossomos 1, 4 e 9) foram comuns para o caráter florescimento masculino; para florescimento feminino, QTL's comuns foram mapeados nos cromossomos 1 (dois QTL's) e 9; para intervalo entre florescimentos, foram mapeados três QTL's, nos cromossomos 1, 2 e 6. O caráter esterilidade masculina foi quantificado somente nos experimentos de 1994. Não houveram correlações significativas entre esterilidade e os dois caracteres florais ou entre esterilidade e intervalo entre florescimentos sob as duas condições de estresse hídrico, indicando que há pouca correlação entre pendão e intervalo entre florescimento ou com tolerância ao estresse hídrico.
Ribaut et al. (1997) utilizaram as mesmas 272 famílias F2:3, mapa de ligação com 142 marcadores do tipo RFLP e dados das avaliações do trabalho anterior (Ribaut et al. 1996) para mapear QTL's associados à produção de grãos, sementes, número de espigas e número de grãos por fileira através do mapeamento por intervalo composto. Os autores utilizaram também o método de mapeamento de múltiplos caracteres para avaliar a interação QTL x ambiente. O
número de QTL's mapeados variou de um a sete, nos três regimes hídricos, para cada caráter. Entre os três regimes, o número de QTL's foi menor no ambiente sob estresse severo. Além disso, a consistência dos QTL's nos três ambientes foi baixa: apenas um QTL associado à produção de grãos, localizado no cromossomo 10, foi comum aos três regimes hídricos. Os autores observaram que a inconsistência dos QTL's nos ambientes geraram discrepâncias importantes na porcentagem da variação fenotípica pela qual tais QTL's foram responsáveis. Sob condições de estresse, o valor dessa porcentagem para os três caracteres, foi menor que 27% sob estresse intermediário e menor que 17% sob estresse severo. Considerando cada regime hídrico separadamente, foram identificadas regiões cromossômicas envolvidas na expressão de mais de um caráter. Sob condições intermediárias de estresse hídrico, duas regiões (cromossomos 1 e 4) estão envolvidas na expressão dos caracteres produção de grãos e número de espigas e uma região (cromossomo 9) está envolvida na expressão dos caracteres número de espigas e número de grãos por fileira. Sob estresse hídrico severo duas regiões (cromossomos 1 e 10) estão envolvidas na expressão dos caracteres produção de grãos e número de espigas e produção de grãos e número de grãos por fileira, respectivamente. Considerando diversos ambientes na mesma análise, através do mapeamento de múltiplos QTL's, os QTL's denominados estáveis, foram alocados em dois grupos: aqueles detectados anteriormente nas análises separadas e aqueles que foram significativos para uma das análises separadas. Estes, quando detectados pelo mapeamento de múltiplos caracteres, apresentaram valores de LOD próximos ao limite de significância e baixos valores percentuais da variância fenotípíca. Comparando os resultados das análises conjuntas para produção de grãos e intervalo entre florescimentos , caráter previamente analisado (Ribaut et al., 1996), foram encontradas quatro regiões genômicas coincidentes (cromossomos 1, 6, 8 e 10), sendo que a distância entre os valores de máxima verossimilhança de cada caráter foi menor que 20 cM.
Maroof et al. (1996) mapearam QTL's associados à resistência à doença conhecida como “gray leaf spot” (GLS) em 958 famílias F2:3, obtidas a partir do cruzamento das linhagens Va14 (resistente) x B73 (suscetível). As progênies F2:3 foram avaliadas em duas repetições e genotipadas com 78 locos do tipo RFLP. O método de análise empregado foi o mapeamento por intervalo. Foram mapeados QTL's nos cromossomos 1, 2, 4 e 8. Os maiores valores de LOD score foram obtidos no cromossomo 1, sendo que todo o cromossomo 1 apresentou valores de LOD maiores que 3,0, sugerindo a presença de mais de um QTL nesse cromossomo. O QTL mapeado nesse cromossomo foi responsável por aproximadamente 40% da variância fenotípica. Também foram mapeados QTL's associados à resistência à GLS nos cromossomos 4 e 8. As porcentagens da variância fenotípica pelas quais os QTL's são responsáveis, variaram nos
tratamentos, aproximadamente, de 7% a 15%. Considerando os três QTL's de maior efeito em conjunto (cromossomos 1, 4 e 8), tais QTL's foram responsáveis por 44%, 55% e 64% da variância.
Kozumplik et al. (1996) mapearam QTL's associados à produção de grãos, altura da planta e número de dias viáveis do pólen em germoplasma exótico. Para isso, utilizaram duas populações de famílias F3, derivadas de variedades de polinização aberta, obtidas a partir dos cruzamentos das linhagens L131F x Lnf1, para a população 1 e L131f x L219 para a população 2. As plantas foram avaliadas em dois locais, na Croácia, e a genotipagem envolveu a utilização de 7 marcadores isoenzimáticos, 21 marcadores do tipo RFLP e 5 marcadores do tipo SSR. Os QTL's foram detectados tanto por análise de variância quanto por mapeamento por intervalo. Para produção de grãos, foram mapeados QTL's nos cromossomos 6 e 10 na população 1 e no cromossomo 1, na população 2. A presença do QTL do cromossomo 6 não foi confirmada pela método de mapeamento por intervalo. De maneira geral, contudo os dois métodos proporcionaram resultados semelhantes e os resultados obtidos coincidiram com os existentes na literatura. Para altura da planta na população 1, foram detectados três QTL's, localizados nos cromossomos 1, 3 e 5. Na população 2, foram detectados dois QTL's, localizados nos cromossomos 3 e 6. Quanto à viabilidade do pólen, foram mapeados quatro QTL's, para a população 1, localizados nos cromossomos 1, 6, 8 e 9. Para a população 2, foram mapeados três QTL's, nos cromossomos 1, 3 e 9. A maioria dos QTL's detectados apresentou dominância completa.
Byrne et al., (1996) mapearam QTL's associados ao caráter concentração de maysina, importante produto da via metabólica da resistência contra a lagarta do milho (Helicoverpa
zea). A população de mapeamento, constituída de 285 plantas F2, foi obtida a partir de uma única planta do cruzamento das linhagens GT114 (alta concentração de maysina) e GT119 (concentrações desprezíveis de maysina). As plantas foram genotipadas com 39 marcadores do tipo RFLP, selecionados de acordo com suas distâncias em relação aos locos envolvidos com a via metabólica da resistência. O método de mapeamento empregado foi análise de marcas simples (análise de variância). Foram mapeados QTL's nos cromossomos 1, 3, 5 e 9. O QTL do cromossomo 1 foi responsável por 58% da variância fenotípica do caráter e apresentou apenas efeito aditivo. No cromossomo 9, a porcentagem da variância fenotípica do QTL foi 10,8% e o tipo ação gênica foi dominante.
Austin e Lee (1996) avaliaram a consistência de QTL's para produção de grãos e seus componentes entre populações de linhagens recombinantes F2:3 e F6:7. As populações foram obtidas a parti do cruzamento das linhagens Mo17 x H99 e genotipadas com 101 marcadores do tipo RFLP. Os QTL's foram mapeados através de análises de variância. Para o caráter produção de grãos, na população F6:7, das 808 combinações possíveis, 20% foram significativas
quando
P<0,05
, 51% quandoP<0,01
e 20% quandoP<0,001
. Foram mapeados QTL's noscromossomos 1 (2 QTL's), 5, 6, 7 e 8. A porcentagem da variância pela qual os QTL's foram responsáveis variou de 2,5% (cromossomo 1) a 7,6% (cromossomo 7). Para os demais caracteres, a quantidade de QTL's mapeados variou de 5 a 12, num total de 63. A porcentagem da variação fenotípica, de 2,1% (comprimento da espiga) a 10% (número de espigas). Quanto à consistência dos QTL's entre as duas populações, apenas um QTL associado à produção de
grãos (cromossomo 6,
R
2=35%
) foi comum às duas populações. Quanto aos outroscaracteres, 34 QTL's foram comuns às duas populações, variando, por caráter, de dois (número de espigas) a seis (diâmetro do sabugo, respectivamente).
Rebaï et al. (1997) utilizaram mapeamento por intervalo para mapear QTL's associados ao florescimento feminino, a partir de um mapa de ligação com 100 marcadores do tipo RFLP e 7 marcadores isoenzimáticos. Duas linhagens européias e duas linhagens norte-americanas originaram 6 populações F2 em esquema dialélico, das quais foram originadas 800 famílias F2:3. Cada família foi cruzada com dois testadores e as progênies foram avaliadas em quatro ambientes diferentes. Foram detectados 6 QTL's na população F2:3, nos cromossomos 1, 3, 4, 7, 8 e 10. Juntos tais QTL's foram responsáveis por 38,5% da variância fenotípica do caráter. Considerando separadamente as famílias obtidas de cada uma das 6 populações F2, os autores observaram QTL's nos cromossomos 1, 7 e 10, indicando que os QTL's detectados nos dialelos também foram detectados em pelo menos uma dessas populações. Quanto aos QTL's dos testadores, foram mapeados 10 QTL's, dos quais 5 foram detectados em todos os locais, um em três locais, dois em dois locais e dois em um local. Os QTL's dos cromossomos 1, 2 e 10 foram estáveis nos ambientes, quanto às posições e os efeitos detectados. O QTL do cromossomo 9 apresentou efeito aditivo expressivo, uma indicação de sua especificidade ao ambiente. Cinco dos 10 QTL's, incluindo aqueles detectados em 3 locais, apresentaram interação QTL x ambiente significativa. Comparando as famílias F2:3 e as progênies dos testadores, os autores observaram que praticamente todos os QTL's detectados nas famílias F2:3 também o foram nas progênies dos testadores, nas mesmas posições e com efeitos alélicos com o mesmo sinal. Três QTL's foram detectados apenas nos cromossomos 2, 3 e 5 das progênies dos testadores, mas apresentaram pequeno efeito (em torno de 4%), indicando a utilidade das progênies dos testadores na detecção de QTL's.
Tuberosa et al (1998) utilizaram 101 marcadores do tipo RFLP para mapear QTL's associados à concentração de ácido abscísico em folhas de plantas sob estresse hídrico. As 80
famílias F3:4 que constituíram a população de mapeamento foram obtidas a partir do
cruzamento das linhagens Os420 (alta concentração foliar de ácido abscísico) e IABO78 (baixa concentração foliar de ácido abscísico). As avaliações fenotípicas foram realizadas na Itália,
em 1994 e 1995, e o método de análise empregado foi o mapeamento por intervalo composto. Foram mapeados 4 QTL's comuns a todas as condições de avaliação do experimento, sendo que os dois QTL's mais importantes foram mapeados no cromossomo 2. Quando considerados em conjunto, foram responsáveis por 66% da variação fenotípica e 76% da variação genética entre as famílias. Contudo, os autores ressaltaram que a localização de nenhum dos quatro QTL's mapeados pôde ser sobreposta à posição conhecidas de mutantes da biossíntese de ácido abscísico.
McMullen et al. (1998) mapearam QTL's associados a caracteres relacionados à resistência à Helicoverpa zea. Essa resistência é atribuída à presença de maysina, apimaysina e