Epistasia

Os efeitos de epistasia total (EpTotal) e da epistasia do tipo não aditiva, ou seja,

aditiva x dominante + dominante x dominante (Epad+dd) foram altamente significativos

(p≤0,01) para todos os caracteres, enquanto os efeitos da epistasia do tipo aditiva x aditiva (Epaa) não foram significativos para nenhum dos caracteres estudados, exceto

para o diâmetro de sabugo, e comprimento de grãos (Tabela 3). Esses resultados diferem daqueles observados por Wolf e Hallauer (1997), que reportaram efeitos altamente significativos para a epistasia aditiva x aditiva para os caracteres comprimento de espiga e número de fileiras de grãos por espiga. Os autores também encontraram efeitos significativos (p≤0,01 ou p≤0,05) da epistasia não aditiva para a produção de grãos, comprimento de espigas, número de fileiras por espiga e diâmetro de sabugo. Também Sofi (2007), detectou efeitos significativos para a epistasia de tipo aditiva x aditiva e para a epistasia do tipo não aditiva para vários caracteres da espiga e do pendão. Sofi, Rather e Venkatesh (2006) estimaram os efeitos epistáticos em 15 linhagens de milho cruzadas com três testadores, utilizando os caracteres produção de grãos e alguns de seus componentes. Os autores detectaram epistasia total para todos os caracteres estudados, exceto para peso de 100 grãos. A epistasia do tipo aditiva x aditiva e do tipo aditiva x dominante e/ou dominante x dominante (epistasia não aditiva) foram detectadas para todos os caracteres, exceto para o comprimento de espiga e o índice de colheita, em que a epistasia do tipo aditiva x aditiva não foi significativa e para todos os caracteres as magnitudes dos efeitos da epistasia do tipo não aditiva foram maiores que do tipo aditiva x aditiva. No entanto, esse estudo foi conduzido em apenas um ambiente, limitando as conclusões acima. Na análise do TTC com testecrosses, Eta-Ndu e Openshaw (1999) reportaram efeitos significativos de epistasia para a produção de grãos em duas populações de milho e dois testadores. Silva (2011), utilizando o mesmo delineamento com testecrosses, detectou efeitos de epistasia para a produção de grãos e prolificidade. Vale mencionar que na análise de TTC para dados de testecrosses, apenas a variância aditiva é explorada e, portanto, a variância não aditiva só contém a epistasia do tipo aditiva x aditiva na ausência de desequilíbrio de ligação.

As interações da EpTotal x ambientes, Epaa x ambientes e Epad+dd x ambientes não

diferiram significativamente de zero (p≤0,05) para todos os caracteres analisados, exceto para o caráter NF em que as interaçções Epad+dd x ambientes e EpTotal x

ambientes foram altamente significativas (Tabela 3). Os resultados indicam que esses efeitos da variação epistática se mantiveram constantes através dos ambientes de avaliação. Resultados diferentes foram reportados por Wolf e Hallauer (1997), que detectaram efeitos altamente significativos para a interação da epistasia aditiva x aditiva x ambientes para os caracteres produção de grãos, comprimento de espiga e prolificidade, entre outros caracteres da planta e para a interação da epistasia do tipo não aditiva x ambientes, para diâmetro de espiga. Os autores também observaram que os efeitos epistáticos foram mais importantes nos ambientes extremos, ou seja, nos ambientes de maior e menor produção. Também Sofi (2007) detectou significância para as interações dos diferentes tipos de epistasia x ambientes na maioria dos caracteres estudados, entre eles o comprimento e diâmetro de espigas. Eta-Ndu e Openshaw (1999) e Silva (2011) não reportaram efeitos significativos para a interação epistasia x ambientes para a produção de grãos nas populações de milho avaliadas, utilizando o delineamento TTC com testescrosses.

Análises utilizando médias de gerações também revelaram a presença de efeitos epistáticos na expressão de vários caracteres em milho, incluindo a produção de grãos (LAMKEY; SCHNICKER; MELCHINGER, 1995; AZIZI; REZAI; SAEIDI, 2006; VELÁSQUEZ et al., 2008). Entretanto, nessa metodologia os efeitos genéticos aditivos, de dominância e epistáticos que compõem o modelo não são testados de forma independente, impedindo a interpretação individual de cada efeito (STUBER; MOLL, 1971). Porém, a principal limitação dessa abordagem é que como a análise é realizada com base em médias, os efeitos gênicos podem estar presentes, mas atuando em sentidos opostos nos vários locos, de forma que o efeito final é pequeno ou nulo, dando uma idéia errônea do que realmente ocorre em relação aos efeitos gênicos (RAMALHO; SANTOS; ZIMMERMANN, 1993).

Recentemente, metodologias empregando marcadores moleculares e mapeamento de QTL também têm sido utilizadas para o estudo dos efeitos das interações entre genes envolvidos no controle de caracteres complexos (KAO; ZENG;

TEASDALE, 1999; DUDLEY, 2008). Efeitos epistáticos importantes foram verificados por Ma et al. (2007), os quais utilizaram uma população de milho formada por 294 linhagens recombinantes (RIL), derivadas de um híbrido elite plantado amplamente na China. As 294 linhagens, as duas linhagens parentais e a F1 dessas duas linhagens

foram avaliadas em quatro ambientes e a população foi genotipada por marcadores microsatélites (SSR) para mapear QTL para a produção de grãos, comprimento de espiga, número de fileiras por espiga e o peso de 100 grãos. Os autores detectaram a presença de efeitos epistáticos importantes do tipo aditivo x aditivo para a produção de grãos e para os componentes da produção, comprimento da espiga, número de fileiras na espiga e peso de 100 grãos, porém a contribuição dos efeitos aditivo x aditivo x ambientes foi muito pequena. Contudo, essa abordagem também apresenta algumas limitações que decorrem de vários fatores que influenciam a precisão da metodologia, dentre os quais se destacam o delineamento experimental, incluindo o tipo e tamanho da população utilizada, a herdabilidade do caráter, o número e contribuição de cada QTL à variância genotípica total, sua distribuição sobre o genoma, o número e distâncias entre marcas consecutivas, entre outras (ASÍNS, 2002). Por exemplo, a maioria dos estudos tem utilizado menos de 250 indivíduos ou famílias para o mapeamento de populações e nessas circunstâncias apenas uma fração dos QTL são identificados, sendo esses efeitos superestimados (BERNARDO, 2002). Além disso, na maioria dos casos, os QTL mapeados explicam aproximadamente 50 ou 60% da variação fenotípica total (R2 total) sugerindo que uma proporção considerável da variação do caráter estudado permanece sem ser explorada pelos QTL. Os resultados de diferentes estudos indicam que quanto menor é a herdabilidade do caráter, maiores populações de mapeamento são requeridas (BERNARDO, 2002). Por outro lado, ainda quando uma unidade de mapeamento representa uma baixa frequência de recombinação, ela também representa um longo segmento de DNA, o que sugere que entre dois marcadores genéticos consecutivos podem existir vários genes que estão sendo associados a um QTL específico (BERNARDO, 2002). Essa situação pode conduzir a uma superestimação ou subestimação do efeito de cada QTL e de suas interações com outros QTL, mascarando o verdadeiro efeito do QTL. Mesmo quando se

tem observado avanços significativos na solução desses problemas, ainda não se tem uma metodologia que supere todas as dificuldades dessa abordagem (ASÍNS, 2002).