Tendo em vista o apanhado teórico discutido até então, é provável que os processos de identificação e escolha dos alimentos tenham exercido uma influência significativa sobre a evolução da tricromacia nos primatas (Osorio & Vorobyev 1996, Sumner & Mollon 2000b, Dominy & Lucas 2001, Regan et al. 2001, Lucas et al. 2003, Sumner & Mollon 2003a, Perini et al. 2009). Contudo, outras pressões seletivas, ainda relativamente carentes de estudos, também podem ter tido um papel importante na manutenção deste traço nas populações primatas atuais. Como apontado por estudos recentes, a identificação de sinais sócio-reprodutivos e a detecção facilitada de coespecíficos e predadores poderiam ser aprimoradas por uma visão tricromata. Portanto, é interessante que mais pesquisas se voltem para a investigação de como fatores não relacionados ao forrageio podem influenciar evolutivamente os diferentes sistemas de visão de cores em primatas.
Por exemplo, por que primatas apresentam diversidade tão grande de colorações (Bradley &Mundy 2008)? Como proposto por Caro (2005), um padrão de coloração pode se tratar de uma camuflagem, um sinal comunicativo intra ou interespecífico, ou um atributo relacionado a mecanismos fisiológicos. Mas será que as pressões que selecionaram a coloração dos macacos japoneses (Macaca fuscata), nas montanhas geladas do Japão, são as mesmas que atuaram sobre a pelagem dos macacos-prego (Cebus libidinosus), nas savanas brasileiras? As diferentes pressões seletivas podem influenciar a evolução da coloração dos pelos de um animal de tal modo que explicações que se restringem a um único fator (camuflagem ou comunicação ou fisiologia) não são suficientes.
Estudos que foquem na sinalização da pele das diferentes espécies de Platyrrhini devem ser estimulados, uma vez que pouco se sabe acerca da importância da coloração da pele sobre a seleção
sexual e o status social neste grupo. Embora este tipo de sinalização pareça mais comum nos Catarrhini, esta constatação pode ser enviesada pelo fato dos pesquisadores humanos possuírem o mesmo tipo de visão que esses primatas. Desta forma, primatas do Novo Mundo poderiam se utilizar de variações de coloração mais sutis para comunicar seu status social e reprodutivo, sem chamar a atenção da visão tricromata humana.
Como predadores podem apresentar diferentes estratégias de camuflagem, além do
background matching e da coloração disruptiva (Stevens & Merilaita 2009a), estudos que
comparem a influência da visão de cores sobre a detecção de cada estratégia de camuflagem podem gerar resultados interessantes sobre as vantagens relativas aos fenótipos visuais. Do mesmo modo, a investigação do efeito da visão de cores dos predadores sobre a pelagem dos primatas deve ser estimulada. Por serem predados por mamíferos carnívoros, aves de rapina e serpentes (Miller & Treves 2007), uma diversidade de sistemas de visão de cores (di, tri e tetracromatas – Yokoyama 2000, Sumner & Mollon 2003b) pode estar selecionando possíveis estratégias de camuflagem em primatas, seja tornando-os especialistas na dissimulação de um predador específico ou otimizando- os entre diversos predadores. Portanto, também é válido buscar uma relação entre o risco de predação sofrido por um primata e a estratégia de camuflagem apresentada por sua pelagem.
A investigação do olhar do predador no ato da predação também merece atenção e esforço acadêmico. Por exemplo, ainda não se sabe ao certo qual o tipo de visão de cores apresentado pelas aves de rapina. O excesso de informações cromáticas pode atrapalhar a acuidade visual ao acrescentar ruído às informações espaciais, e isso é um grande problema para predadores como as aves de rapina que buscam suas presas visualmente a grandes distâncias. Portanto, embora o padrão visual para as aves seja a tetracromacia, espera-se que aves de rapina apresentem uma discriminação de cores mais rudimentar (Sumner & Mollon 2003b). Como levantado pela Tabela 2, estas aves predam uma notável diversidade de primatas neotropicais, em especial o gavião-real (Harpia harpyja) que se destaca pelo maior número de relatos de predação e por uma maior diversidade de espécies primatas predadas. Portanto, estudos genéticos, fisiológicos e
comportamentais que confirmem os fenótipos visuais desses e de outros predadores seriam de grande ajuda para o entendimento das colorações apresentadas por primatas.
Por fim, estudos de campo devem ser realizados com um maior número de espécies neotropicais com hábitos alimentares, sociais e reprodutivos diversificados. Muito do conhecimento sobre a evolução da visão de cores de primatas foi obtido através da experimentação em laboratório e cativeiro, mas poucos estudos relatam o efeito da visão de cores em primatas que vivem em ambiente natural. Em especial, estudos que investiguem a possibilidade de diferenciação de nichos de forrageio pelos fenótipos visuais (Pessoa et al. 2005c, Melin et al. 2008) devem ser estimulados, seja na busca por diferentes tipos de alimentos (Melin et al. 2007, 2009, Smith et al. 2012), seja na exploração de micro-habitats com diferentes níveis de iluminação (Yamashita et al. 2005, Perini el
al. 2009, Caine et al. 2010, Freitag & Pessoa 2012). Mais estudos de detecção de potenciais
predadores pelos diferentes fenótipos também devem ser estimulados, inicialmente avaliando o comportamento de animais em cativeiro e com o uso de predadores taxidermizados. Contudo, delineamentos experimentais que consigam investigar a detecção de potenciais predadores por grupos selvagens também são necessários para dar suporte aos estudos de modelagem e percepção de predadores em laboratório. Estudos de ecologia sensorial, em especial, têm o potencial de gerar respostas que dificilmente serão abordadas por experimentos psicofísicos em condições limitadas de laboratório e/ou por estudos ecológicos de campo, que lidam com uma enorme complexidade de variáveis não-controladas.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela bolsa de mestrado concedida a P.Z.P.M.R.M.
Tabela 1. Lista de relatos de predação de primatas do Novo Mundo por mamíferos carnívoros. As
evidências de predação foram relatadas de acordo com as seguintes metodologias: análise das fezes ou do conteúdo estomacal dos predadores, autopsia das carcaças encontradas dos primatas predados, observação direta do comportamento predatório (com morte do primata) ou da tentativa de predação (primata escapa com vida).
Predador Presas Evidência Referências
Carnívoros
Leopardus pardalis Saguinus nigricollis Tentativa de predação Izawa (1978) Saguinus fuscicollis Análise das fezes Emmons (1987)
Alouatta guariba Análise das fezes Bianchi & Mendes (2007), Miranda et al.
(2005)
Alouatta clamitans Análise das fezes Abreu et al. (2008) Brachyteles hypoxanthus Análise das fezes Bianchi & Mendes (2007) Cebus apella Análise das fezes Bianchi & Mendes (2007) Cebus capucinus Análise das fezes Moreno et al. (2006) Saimiri sciureus Não disponível Cabrera & Yeppes (1940)† Leopardus wiedii Saguinus niger Não disponível Oliveira (1998)†
Saguinus bicolor Tentativa de predação Calleia et al. (2009) Cebus olivaceus Não disponível Mondolfi (1986)† Cebus apella Não disponível Beebe (1925)†
Puma concolor Ateles geoffroyi Análise das fezes Chinchilla (1997), Novack et al. (2005) Ateles belzebuth Tentativa de predação Matsuda & Izawa (2008), Mourhté (2011) Cebus capucinus Análise das fezes Chinchilla (1997), Moreno et al. (2006) Cebus nigritus Análise das fezes Martins et al. (2008)
Alouatta palliata Análise das fezes Chinchilla (1997) Alouatta fusca Análise das fezes Martins et al. (2008) Alouatta pigra Análise das fezes Novack et al. (2005) Alouatta caraya Análise das fezes Ludwig et al. (2007) Puma yaguaroundi Callithrix jacchus Análise do conteúdo
estomacal
Ximenes (1982)
Panthera onca Ateles geoffroyi Análise das fezes Novack et al. (2005) Ateles belzebuth Observação direta Matsuda & Izawa (2008) Ateles paniscus Análise das fezes Emmons (1987)
Cebus capucinus Análise das fezes,
Observação direta
Chinchilla (1997), Torréz (2012)
Brachyteles arachnoides Análise das fezes Olmos (1994) Alouatta pigra Análise das fezes Novack et al. (2005)
Alouatta palliata Análise das fezes Chinchilla (1997), Cuarón (1997) Alouatta seniculus Análise da carcarça Peetz et al. (1992)
Eira barbara Saguinus Não disponível Buchanan-Smith (1990)*, Galef et al.
(1976)*
Saguinus nigricollis Tentativa de predação Izawa (1978) Callithrix jacchus Observação direta Bezerra et al. (2009)
Leontopithecus rosalia Tentativa de predação Stafford & Ferreira (1995) Saimiri Não disponível Galef et al. (1976)* Callicebus discolor Tentativa de predação de Luna et al. (2010)
Cebus Não disponível Defler (1980)*, Phillips (1985)* Alouatta Não disponível Phillips (1985)*
Alouatta palliata Tentativa de predação Asensio & Gómez-Marín (2002) Alouatta belzebul Observação direta Camargo & Ferrari (2007)
* Retirado de Miller & Treves (2007) † Retirado de Calleia et al. (2009)
Tabela 2. Lista de relatos de predação de primatas do Novo Mundo por aves de rapina. As
evidências de predação foram relatadas de acordo com as seguintes metodologias: análise das fezes ou do conteúdo estomacal dos predadores, autopsia das carcaças encontradas dos primatas predados, observação direta do comportamento predatório (com morte do primata) ou da tentativa de predação (primata escapa com vida).
Predador Presas Evidência Referências
Aves
Spizaetus ornatus Saguinus imperator Observação direta Terborgh (1983) Saguinus mystax Observação direta Heymann (1990) Saguinus fuscicollis Observação direta Heymann (1990) Callithrix penicillata Observação direta Greco et al. (2004) Saimiri sciureus Tentativa de predação Terborgh (1983) Callicebus Tentativa de predação Terborgh (1983) Spizaetus tyrannus Alouatta guariba Tentativa de predação Miranda et al. (2006) Spizastur melanoleucos Saimiri sciureus Suposição Terborgh (1983) Caracara plancus Alouatta palliata Tentativa de predação McKinney (2009) Accipiter bicolor Saguinus fuscicollis Observação direta Terborgh (1983)
Saimiri Tentativa de predação Terborgh (1983)
Micrastur ruficollis Saguinus nigricollis Observação direta Izawa (1978)
Morphnus guianensis Saguinus mystax Observação direta Oversluijs Vasquez & Heymann
(2001)
Saguinus fuscicollis Observação direta Oversluijs Vasquez & Heymann
(2001)
Saimiri Tentativa de predação Terborgh (1983)
Callicebus Tentativa de predação Terborgh (1983)
Cebus Tentativa de predação Terborgh (1983)
Pithecia pithecia Tentativa de predação Gilbert (2000) Ateles paniscus Observação direta Julliot (1994)
Harpia harpyja Saguinus midas Não disponível Ford & Boinski (2007)‡
Aotus sp. Análise da carcaça Piana (2007)
Saimiri Não disponível Robinson (1994)‡, Ford & Boinski
(2007)‡
Saimiri sciureus Tentativa de predação Terborgh (1983) Callicebus discolor Observação direta de Luna et al. (2010) Callicebus hoffmannsi Análise da carcaça Aguiar da Silva (2007)
Cebus Não disponível Fowler & Cope (1964)*, Rettig
(1978)‡, Izor (1985)*, Ford & Boinski (2007)‡
Cebus albifrons Observação direta Barnett et al. (2011)
Cebus apella Tentativa de predação,
Análise da carcaça
Terborgh (1983), Piana (2007), Aguiar da Silva (2007)
Cebus olivaceus Observação direta Seymour et al. (2010)
Pithecia Não disponível Rettig (1978)*, Izor (1985)‡, Ford &
Boinski (2007)‡
Pithecia irrorata Análise da carcaça Aguiar da Silva (2007)
Alouatta Não disponível,
Tentativa de predação
Fowler & Cope (1964)*, Rettig (1978)*, Terborgh (1983), Izor (1985)*, Robinson (1994)‡, Ford & Boinski (2007)‡, Ferrari (2009)‡
Alouatta seniculus Tentativa de predação,
Observação direta, Análise da carcaça
Eason (1989), Peres (1990), Sherman (1991), Piana (2007)
Alouatta belzebul Análise da carcaça Aguiar da Silva (2007) Cacajao ouakary Observação direta Barnett et al. (2011)
Chiropotes Não disponível Rettig (1978)‡, Izor (1985)‡, Ford &
Boinski (2007)‡
Chiropotes albinasus Análise da carcaça Aguiar da Silva (2007) Chiropotes satanas Observação direta Lenz & dos Reis (2011) Chiropotes utahicki Observação direta Martins et al. (2005) Leucopternis shistacea Saimiri Tentativa de predação Terborgh (1983)
Saguinus fuscicollis Observação direta Lledo-Ferrer et al. (2009) Athene cunicularia Callithrix jacchus Tentativa de predação Stafford & Ferreira (1995)
* Retirado de Miller & Treves (2007) ‡ Retirado de Lenz & dos Reis (2011)
Tabela 3. Lista de relatos de predação de primatas do Novo Mundo serpentes. As evidências de
predação foram relatadas de acordo com as seguintes metodologias: análise das fezes ou do conteúdo estomacal dos predadores, autopsia das carcaças encontradas dos primatas predados, observação direta do comportamento predatório (com morte do primata) ou da tentativa de predação (primata escapa com vida).
Predador Presas Evidência Referências
Serpentes
Bothrops jararaca Callithrix aurita Observação direta Corrêa & Coutinho (1997) Bothrops leucurus Callithrix jacchus Observação direta Ferrari & Beltrão-Mendes (2011) Eunectes murinus Saguinus mystax Observação direta Heymann (1987)
Boa constrictor Saguinus mystax Tentativa de predação Tello et al. (2002)
Callicebus discolor Observação direta Cisneros-Heredia et al. (2005) Cebus capucinus Observação direta Chapman (1986), Perry et al. (2003) Chiropotes utahicki Observação direta Ferrari et al. (2004)
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