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A entropia conjunta pode ser usada no estudo do sistema visual para medir a capacidade do sujeito de fazer discriminações entre estímulos definidos simultaneamente em pares de domínios relacionados pela transformada de Fourier. Neste trabalho, foram usados métodos psicofísicos para avaliar a entropia conjunta do sistema visual nos domínios do espaço e das freqüências espaciais – dois domínios que atendem aquela condição por serem relacionados pela transformada de Fourier – numa gama de níveis de contraste espacial acromático. A tarefa psicofísica consistiu na discriminação entre dois estímulos cuja luminância variava de acordo com funções de Gábor compostas por uma senóide unidimensional horizontal envolvida por uma função gaussiana bidimensional. Esses estímulos diferiam seja na freqüência espacial da senóide, a qual variava em torno de 0,4 cpg, 2cpg ou 10 cpg, seja na extensão espacial da gaussiana, a qual variava em torno de 1 grau de desvio padrão. Assim, foram feitas doze medidas de entropia conjunta em experimentos nos quais os sujeitos discriminavam estímulos em quatro níveis de contraste espacial acromático com as seguintes características: a) freqüências espaciais em torno de 0,4 cpg e extensões espaciais próximas de 1 grau; b) freqüências espaciais em torno de 2 cpg e extensões espaciais próximas de 1 grau; c) freqüências espaciais em torno de 10 cpg e extensões espaciais próximas de 1 grau.

Nas três freqüências espaciais, a entropia conjunta diminuiu acentuadamente com o aumento do contraste acromático. A diminuição da entropia conjunta com o aumento do contraste acromático nas freqüências espaciais alta (10 cpg) e intermediária (2 cpg) ocorreu de forma paralela, porém os valores para 2 cpg foram sempre menores que os valores para

10 cpg. Entretanto, a diminuição da entropia conjunta na freqüência espacial baixa (0,4 cpg) foi muito mais acentuada que nas duas outras freqüências espaciais, de tal forma que se em contraste baixo (2%) a entropia conjunta para 0,4 cpg / 1 grau foi cerca de 3,5 vezes maior do que para 2 cpg / 1 grau, em contrast alto (100%) a entropia conjunta para 2 cpg / 1 grau foi cerca de 2,9 vezes maior do que para 0,4 cpg / 1 grau (Figura 23).

Além disso, nas freqüências espaciais baixa (0,4 cpg) e intermediária (2 cpg) e nos níveis altos de contraste (10% e 100%), a entropia conjunta atingiu valores menores do que o mínimo teórico para sistemas lineares (DAUGMAN, 1985). Esses resultados sugerem que ocorrem interações não lineares de dois ou mais mecanismos visuais nesses níveis altos de contraste para a transmissão de freqüências espaciais baixas e intermediárias.

8.2 INTERAÇÕES NÃO LINEARES NA VIA VISUAL

A diminuição da entropia conjunta com o aumento do contraste acromático do estímulo em todas as freqüências espaciais por si só é sugestiva de que ocorrem interações complexas entre os mecanismos que convergem nos níveis mais altos do processamento visual de freqüência espacial. Essa sugestão torna-se mais forte nas freqüências espaciais baixa (0,4 cpg) e intermediária (2 cpg), onde a entropia conjunta atingiu valores abaixo do mínimo teórico para sistemas lineares. E essa sugestão torna-se ainda mais forte na freqüência espacial baixa (0,4 cpg), onde a diminuição de entropia conjunta com o contraste acromático segue uma curva acentuada, atingindo valores quatro vezes menores do que o mínimo teórico em 100% de contraste acromático.

Os resultados deste trabalho foram obtidos usando-se métodos psicofísicos e, por conseguinte, o sítio das interações não lineares mencionadas pode estar localizado em qualquer estágio da via visual ou mesmo pode ser resultado da combinação de mecanismos residentes em vários desses estágios. Essas interações não lineares podem já estar presentes

nos neurônios subcorticais que projetam no cortex visual primário (KREMERS et al., 2004b) e/ou podem originar-se da interação de duas ou mais vias no próprio córtex visual primário.

Kremers et al. (2004b) descreveram um tipo novo de interação não linear dependente de contraste entre o centro e a periferia do campo receptivo de neurônios do NGL de primatas. Essa não linearidade estava presente em todas as classes neuronais do NGL – M, P e K – e podia ser correlacionada adequadamente com os resultados de experimentos psicofísicos realizados usando condições de estimulação visual semelhantes. Nesses experimentos foram utilizados dois estímulos acromáticos circulares concêntricos, cujas luminâncias variavam senoidalmente no tempo com a mesma freqüência temporal, e foi observado que a percepção da intensidade do flicker no estímulo central era afetada pela presença do estímulo periférico (KREMERS et al., 2004b). Esse efeito psicofísico foi correlacionado com as interações entre os centros e as periferias dos campos receptivos dos neurônios do NGL de várias classes, inclusive aqueles das vias M e P (KREMERS et al., 2004b). Foram encontradas semelhanças qualitativas entre os dados obtidos das respostas neuronais e os dados psicofísicos, sugerindo que a base fisiológica das interações espaciais medidas psicofisicamente está presente nas vias visuais já ao nível do NGL (KREMERS et al., 2004b). Os resultados dos experimentos de Kremers et al. (2004b) demonstraram que existem não linearidades nas interações centro-periferia dos campos receptivos dos neurônios do NGL, semelhantes aquelas das interações centro-periferia observada em experimentos psicofísicos, que são influenciadas pelo contraste acromático do estímulo visual, e cuja possível fonte reside na via retino-genículo-cortical.

Em outros experimentos psicofísicos, Teixeira et al. (2011) isolaram e investigaram as interações laterais subcorticais e corticais que participam da percepção de flicker usando estímulos semelhantes aos de Kremers et al. (2004b). Nesses experimentos, os estímulos

foram apresentados monopticamente e dicopticamente para isolar os componentes subcorticais e corticais do fenômeno. Os resultados indicaram que tanto as interações laterais subcorticais como as interações laterais corticais modulavam a percepção de flicker (TEIXEIRA et al., 2011).

8.3 ENTROPIA CONJUNTA PARA OS DOMÍNIOS DO ESPAÇO E DAS

FREQÜÊNCIAS ESPACIAIS EM DIFERENTES FREQÜÊNCIAS

ESPACIAIS E CONTRASTES ESPACIAIS CROMÁTICOS VERDE-