ESPECTRO DA ASSIMETRIA CRANIANA EM ODONTOCETI

Para contribuir com a ampliação do conhecimento sobre o fenômeno da assimetria direcional presente nos crânios dos odontocetos, foi caracterizado o perfil morfológico da variação da forma assimétrica, assim como foi realizada a descrição da qualidade e magnitude da assimetria entre os táxons. Esta assimetria craniana nos odontocetos foi caracterizada pelo predomínio no deslocamento da linha média dorsal do crânio, do septo nasal e, pré-maxilas para a esquerda, enquanto as bordas fronto-maxilares e as cristas interparietais foram torcidas para a direita. Associado a esses deslocamentos houve a projeção posterior da pré-maxila direita, e o aumento de tamanho da maxila do lado direito. Estes resultados estão de acordo com descrições prévias, ainda que os outros autores tenham usado métodos diferentes para identificação do perfil da assimetria craniana (Ness, 1967; Mead, 1975; Yurick & Gaskin, 1988; Heyning, 1989; Sydney et al., 2012; Hirose et al., 2015; Del Castillo et al., 2016, 2017; Huggenberger et al., 2016; Galatius & Goodall, 2016; Coombs et al., 2020 — Figura 10).

Entre os odontocetos o crânio possui algumas particularidades em suas peças ósseas relacionados à ausência dos nasais em Physeteridae e Kogiidae e à presença das cristais fronto-maxilares pneumáticas em Platanistidae (Figura 4). Apesar disso, o conjunto de marcos anatômicos da configuração 1 foi capaz de identificar o amplo espectro na forma e magnitude da assimetria craniana nas espécies estudadas (Kellogg, 1928; Fordyce, 1994; Geisler et al., 2014; Marx et al., 2016; Coombs et al., 2020). Kogiidae foi notoriamente a família mais assimétrica, seguida pelos golfinhos de rio Platanistidae e Lipotidae, e pela família marinha Physeteridae enquanto as famílias Iniidae, Pontoporiidae e Phocoenidae foram os táxons menos assimétricos, tal como descrito previamente por Ness (1967), Yurick & Gaskin (1988), e Huggenberger et al. (2016). O método usado neste estudo pode não ter sido capaz de capturar a assimetria na extensão posterior da pré-maxila direita sobre a bacia supracraniana no representante de Physeteridae (Figura 4). Lipotidae foi aqui descrita com elevada assimetria na parte dorsal do crânio, conforme relatado anteriormente por Ness (1967), apesar de Coombs et al. (2020) terem descrito reduzida magnitude da assimetria para esta família (Figura 13). Entre os demais táxons assimétricos estiveram Monodontidae e Globicephalinae. A família Delphinidae apresentou um amplo espectro de assimetria com Orcininae e Lissodelphininae figurando entre os menos assimétricos, de acordo com as propostas de Ness (1967) e Galatius & Goodall (2016). Finalmente a família Ziphiidae apresentou intermediária magnitude da

assimetria. Não obstante, o perfil desta assimetria deve ser entendido com cautela, visto que essa família é composta por um grande número de espécies com ampla variação morfológica na região nasofacial, e o presente estudo incluiu poucos táxons representantes (Ness, 1967; Heyning, 1989; Huggenberger et al., 2016). Parte dos táxons que foram representados por um único indivíduo, Physeter macrocephalus, Lipotes vexillifer e Feresa attenuata, tiveram sua magnitude da assimetria corroborada por estudos anteriores (Ness, 1967; Huggenberger et al., 2016). Os demais táxons representados por um indivíduo, Stenella clymene, Sousa chinensis, e o focenídeo P. dioptrica, não foram comparados com outros estudos, e, portanto, a expressão da magnitude também deve ser observada com cautela.

A variação qualitativa da assimetria, avaliada através da comparação dos vetores entre cada par de espécies, indicou semelhanças em seu direcionamento, principalmente entre espécies com relações filogenéticas mais próximas (Apêndice B). Os ângulos mais agudos ocorreram principalmente entre espécies de delfinídeos intimamente relacionadas, ainda que ocupem nichos ecológicos distintos, como ocorrido entre Lagenorhynchus obscurus, que hjabirae Cephalorhynchus eutropia (Van Waerebeek & Würsig, 2009; Dawson, 2018). De forma similar, outros táxons filogeneticamente distantes, mas que habitam ambientes semelhantes, tais como as espécies costeiras Phocoena phocoena e o delfinídeo Cephalorhynchus commersonii, também podem apresentar ângulos vetoriais mais agudos. Entretanto, entre espécies com relações filogenéticas distantes, que exploram ambientes similares, como os extratos mais profundos da coluna d’água, os ângulos dos vetores podem ser menos agudos, como descrito para Kogia breviceps e Monodon monoceros. O entendimento da assimetria craniana deve levar em consideração o crânio como uma estrutura única; ainda assim, particularidades das peças ósseas que apresentam maior assimetria direcional e sua funcionalidade entre os odontocetos podem auxiliar no entendimento das limitações ambientais a que os táxons estão sujeitos ao usarem o som para ecolocalização.

Entre os golfinhos de rio, os resultados indicaram a existência de um amplo espectro de assimetria direcional. Assim, crânios com elevada assimetria, como em Platanistidae e Lipotidae, tiveram evidente variação na forma da borda fronto-maxilar; por outro lado, crânios menos assimétricos, como no caso de Iniidae, não apresentaram evidente predomínio de assimetria em nenhuma peça craniana (Figuras 10 e 13). Nesse sentido, essa variação pode refletir a forma de uso do ambiente por essas espécies frente às complexidades dos sistemas fluviais onde habitam, como as florestas inundadas e as planícies aluviais. Outro fator que pode atuar na assimetria craniana destes táxons e tornar a ecolocalização fundamental é a limitação

visual para explorar o ambiente, onde os táxons mais assimétricos têm visão reduzida ou ausente, enquanto Iniidae possui boa capacidade visual. Considerar as variações na forma assimétrica do crânio e as habilidades dessas espécies em perceber o ambiente, incluindo a ecolocalização, é relevante, uma vez que esses animais exploraram e ocuparam variados sistemas fluviais e são datados para diferentes períodos geológicos (Da Silva, 2009; Smith & Braulik, 2009; Crespo, 2018; Zhou, 2018).

Entre as espécies marinhas, as que apresentaram as maiores magnitudes da assimetria pertencem às famílias Kogiidae, Physeteridae, Monodontidae, Globicephalinae e Ziphiidae. Os representantes dessas famílias não apenas habitam as águas oceânicas, mas também realizam mergulhos em águas profundas, e com capacidade de submersão por longos períodos, apresentando diferentes perfis na geração do som para ecolocalização (Figura 13). Isso endossa a hipótese de Coombs et al. (2020), que o uso de habitats complexos, como águas mais profundas, pode estar associado com a assimetria craniana. Portanto, a assimetria craniana deve ser entendida juntamente com o processo evolutivo dos táxons em ocupar estes ambientes com diferentes complexidades (Del Castillo et al., 2017; Galatius et al., 2019; Coombs et al., 2020).

O tamanho do centroide dos crânios foi utilizado como estimativa da dimensão corporal dos espécimes de acordo com a relação intrínseca dessa estrutura com o comprimento do corpo (Mead, 1975). Assim, observou-se que entre as espécies com maiores dimensões, com representantes concentrados nas famílias Physeteridae, Orcininae e Ziphiidae, apenas Physeteridae apresentou elevada magnitude da assimetria craniana direcional. Por outro lado, a maioria dos táxons com reduzida dimensão apresentou menor assimetria craniana, tal como observado em Pontoporiidae e Phocoenidae. Ness (1967) considerou que, em geral, a magnitude da assimetria craniana aumenta proporcionalmente em espécies maiores, com destaque para Monodontidae, relação que não foi observada nas amostras aqui estudadas para os táxons Orcininae e Ziphiidae. Ainda que seja sugestivo que a magnitude da assimetria craniana não esteja diretamente relacionada ao tamanho corporal, há indícios que ocorra o desenvolvimento hiperalométrico das estruturas geradoras do som entre os táxons com maior dimensão corporal, os quais têm a capacidade de gerar sons com maior potência (Jensen et al., 2018). Os resultados deste estudo não permitiram avançar na compreensão da variação intraespecífica da magnitude da assimetria, ao longo do desenvolvimento ontogenético, condição identificada por Sydney (2010) para S. guianensis.

6.2 ASSIMETRIA CRANIANA EM DELPHINOIDEA E A PRODUÇÃO SONORA PARA