Estimativas do número de genes e efeito gênico no controle dos

verossimilhança

Na determinação de modelos genéticos pela função de máxima verossimilhança, segundo Silva (2003), quando se comparam os modelos 2 e 4, a significância do teste evidencia a presença de gene maior com efeito de dominância para todas as características, exceto para teor de clorofila pelo aparelho SPAD (Tabela 8). A mesma significância foi encontrada ao se confrontarem os modelos 2 e 6, demonstrando a presença de um gene maior com efeito aditivo e de dominância. Ao se confrontarem os modelos 7 e 9, para todos os caracteres analisados, evidencia-se a presença de um gene maior com efeitos aditivos e de dominância (Tabela 8). Ao confrontarem-se os modelos 2 e 7, da mesma forma rejeita-se H0, evidenciando que, além de um gene maior com

efeito aditivo e de dominância, existem também poligenes com efeitos aditivos que afetam o controle dessas características. Ao confrontarem-se os modelos 2 e 9, novamente fica evidente a presença de um gene com efeito aditivo e de dominância somando ao efeito de poligenes de natureza aditiva (Tabela 8).

De acordo com os resultados, a herança do teor de clorofila e carotenoides é controlada por um gene maior, que apresenta efeitos aditivos e de dominância, além de ser influenciada por poligenes de efeito menor.

Não foram encontrados na literatura dados consistentes que pudessem corroborar os resultados aqui obtidos.

Tabela 8 Hipóteses de herança para clorofila a, clorofila total e carotenoides totais em folhas de alface. UFLA, Lavras, 2015

Testes Clorofila a x2 Clorofila total x2 Clorofila SPAD x2 Carotenoide 2 vs 4 28,60* 44,07* 1,89 25,44* 2 vs 6 29,54* 44,07* 1,89 31,18* 2 vs 7 28,39* 41,87* 14,12* 13,91* 2 vs 9 147,50* 160,53* 190,21* 123,60* 7 vs 8 8,72 7,30 2,44 11,57 7 vs 9 119,11* 118,66* 176,09* 109,69*

* Valores significativos, a 5% de probabilidade Modelo 2 vs 4 – Dominância do gene maior

Modelo 2 vs 6 - 1 gene maior com efeitos aditivos e de dominância

Modelo 2 vs 7 - Poligenes com efeitos aditivos atuando como modificadores de 1 gene maior

Modelo 2 vs 9 - Efeitos de 1 gene com efeito aditivo e de dominância, somando ao efeito poligênico de natureza aditiva

Modelo 7 vs 8 - Dominância do gene maior

Modelo 7 vs 9 - 1 gene maior com efeitos aditivos e de dominância

4.5 Testes de hipótese de herança monogênica para teores de clorofila total e carotenoides totais em folhas de alface nas populações F2:3

Considerando-se o ponto de truncagem já obtido para teores de clorofila e carotenoides em folhas de alface, a cultivar Verônica apresentou 31 plantas com nota abaixo do ponto de truncagem e três acima deste ponto para clorofila total (Figura 1), enquanto a cultivar Salinas 88 não apresentou nenhuma planta abaixo do ponto de truncagem (Figura 2). Por outro lado, a cultivar Salinas 88 apresentou 36 plantas com nota acima ou igual ao ponto de truncagem, indicando alto teor de clorofila em suas folhas (Figura 2). Para carotenoides totais, a cultivar Verônica apresentou 33 plantas com nota abaixo do ponto de truncagem (nota 2) e apenas uma acima (Figura 3). Já a cultivar Salinas 88 apresentou 36 plantas com nota acima do ponto de truncagem e nenhuma planta abaixo desse ponto (Figura 4).

A comparação das médias (Dunnet, 5%) das notas para teores de clorofila em folhas de alface de cada uma das 27 famílias F2:3 com cada um dos

genitores mostrou que seis foram consideradas homozigotas para baixo teor de clorofila total (F3-53, F3-63, F3-83, F3-85, F3-95, F3-127), oito foram consideradas homozigotas para alto teor de clorofila total (F3- 49, F3-73, F3- 109, F3-111, F3-148, F3-157, F3-169, F3-177) e as outras treze (F3-6, F3-32, F3-34, F3-41, F3- 90, F3-91, F3-105, F3-118, F3-124, F3-153,F3- 171, F3-185, F3-187) foram consideradas segregantes para essa característica (Tabela 9, Figuras 8 e 9).

Da mesma forma, para carotenoides totais, das 27 famílias F2:3 avaliadas,

dez foram classificadas como homozigotas para baixo teor de carotenoides (F3- 32, F3-53, F3-63, F3-83, F3-85, F3-90, F3-95, F3-127, F3-153, F3-171), oito foram classificadas como homozigotas para alto teor de carotenoides (F3-49, F3- 73, F3-109, F3-111, F3-148, F3-157, F3-169, F3-177) e as outras nove famílias (F3-6, F3-34, F3-41, F3-91, F3-105, F3-118, F3-124, F3-185, F3-187) foram consideradas segregantes para esta característica (Tabela 10, Figuras 10 e 11)

As famílias consideradas homozigotas para alto teor de clorofila total e carotenoides totais poderão vir a originar novas linhagens de alface com folhas mais escuras e com alto teor de carotenoides.

Ainda com relação à geração F2:3, a segregação observada das 27

famílias com relação a teor de clorofila foi de seis famílias semelhantes à cultivar Verônica, oito famílias semelhantes à cultivar Salinas 88 e 13 famílias segregantes (Tabela 11), se enquadrando em uma segregação mendeliana de 1:2:1, em que a proporção esperada seria de 6,75 famílias semelhantes à Verônica, 6,75 famílias semelhantes à Salinas 88 e 13 famílias segregantes.

Resultado semelhante foi observado para o caráter carotenoides totais, em que a frequência de plantas observadas foi de 10 plantas semelhantes à

cultivar Verônica, oito plantas semelhantes à cultivar Salinas 88 e nove segregantes (Tabela 11).

De acordo com o teste qui-quadradorealizado tanto para clorofila total quanto para carotenoides totais, é possível confirmar a hipótese de herança monogênica de acordo com a não significância dos resultados (Tabela 11).

57 Tabela 9 Famílias F2:3 (Verônica x Salinas 88) avaliadas quanto ao grau de homozigose para teor de clorofila, pelo teste

Dunnett (5%). Lavras, UFLA, 2015

Família Média das notas para teor de clorofila

Salinas 88 nota (3,72)

Verônica

nota (1,61) Valor de P Caracterização

6 2,88 ** ** 0 Segregante

32 2,34 ** ** 3,19 Segregante

34 3,13 ** ** 0 Segregante

41 3,13 ** ** 0 Segregante

49 3,25 Ns ** 0 Homo. alto teor

53 1,85 ** Ns 0,29 Homo. baixo teor

63 1,71 ** Ns 0,37 Homo. baixo teor

73 3,55 Ns ** 0 Homo. alto teor

83 1,45 ** Ns 1 Homo. baixo teor

85 2,08 ** Ns 0,003 Homo. baixo teor

90 2,19 ** ** 0,0001 Segregante

91 3,0 ** ** 0 Segregante

95 2,08 ** Ns 0,001 Homo. baixo teor

105 2,86 ** ** 0 Segregante

109 3,5 Ns ** 0 Homo. alto teor

111 3,83 Ns ** 0 Homo. alto teor

118 3,05 ** ** 0 Segregante

124 3,13 ** ** 0 Segregante

127 2,11 ** Ns 2,45 Homo. baixo teor

148 3,66 Ns ** 0 Homo. alto teor

153 2,27 ** ** 1,72 Segregante

58

Tabela 9, conclusão

Família Média das notas para teor de clorofila

Salinas 88 nota (3,72)

Verônica

nota (1,61) Valor de P Caracterização

169 3,63 Ns ** 0 Homo. alto teor

171 2,22 ** ** 5,21 Segregante

177 3,47 Ns ** 0 Homo. alto teor

185 3,05 ** ** 0 Segregante

187 3,08 ** ** 0 Segregante

Figura 8 Intervalos de confiança de diferenças entre as médias dos teores de clorofila do genitor Verônica e de cada família F2:3 (Verônica x Salinas

Figura 9 Intervalos de confiança de diferenças entre as médias dos teores de clorofila do genitor Salinas 88 e de cada família F2:3 (Verônica x

61 Tabela 10 Famílias F2:3 (Verônica x Salinas 88) avaliadas quanto ao grau de homozigose para teor de carotenoides, pelo

teste Dunnett (5%). Lavras, UFLA, 2015

Família Média das notas para

teor de carotenoides

Salinas 88 nota (3,.66)

Verônica

nota (1,44) Valor de P Caracterização

6 2,88 ** ** 2,18 Segregante

32 2,22 ** Ns 0 Homo. baixo teor

34 3,05 ** ** 0,0001 Segregante

41 3,08 ** ** 0,0004 Segregante

49 3,25 Ns ** 0,03 Homo. alto teor

53 1,75 ** Ns 0 Homo. baixo teor

63 1,73 ** Ns 0 Homo. baixo teor

73 3,33 Ns ** 0,19 Homo. alto teor

83 1,41 ** Ns 0 Homo. baixo teor

85 1,97 ** Ns 0 Homo. baixo teor

90 2,08 ** Ns 0 Homo. baixo teor

91 2,69 ** ** 5,40 Segregante

95 2,0 ** Ns 0 Homo. baixo teor

105 2,86 ** ** 1,13 Segregante

109 3,5 Ns ** 0,96 Homo. alto teor

111 3,69 Ns ** 1 Homo. alto teor

118 3,16 ** ** 0,005 Segregante

124 3,05 ** ** 0,0001 Segregante

127 2,22 ** Ns 0 Homo. baixo teor

148 3,50 Ns ** 0,96 Homo. alto teor

153 2,13 ** Ns 0 Homo. baixo teor

62 Tabela 11, conclusão

Família Média das notas para

teor de carotenoides

Salinas 88 nota (3,.66)

Verônica

nota (1,44) Valor de P Caracterização

169 3,27 Ns ** 0,07 Homo. alto teor

171 2,22 ** Ns 0 Homo. baixo teor

177 3,33 Ns ** 0,19 Homo. alto teor

185 3,0 ** ** 3,10 Segregante

187 3,16 ** ** 0,005 Segregante

Figura 10 Intervalos de confiança de diferenças entre as médias dos teores de carotenoides do genitor Verônica e de cada familia F2:3 (Verônica x

Figura 11 Intervalos de confiança de diferenças entre as médias dos teores de carotenoides do genitor Salinas 88 e de cada familia F2:3 (Verônica x

Salinas 88) (Dunnet, 95%)

Tabela 12 Frequências observadas e esperadas das progênies F2:3 quanto ao grau

de homozigose. Lavras, UFLA, 2015

Clorofila Valor X²

FO FE

Homoz. para alto teor 8 6,75 0,93 ns

Segregantes 13 13,5

Homoz. para baixo teor 6 6,75

Carotenoides Valor x2

FO FE

Homoz. para alto teor 8 6,75 2,78 ns

Segregantes 9 13,5 Homoz. para baixo teor 10 6,75

Um ponto importante que se deve ressaltar no presente estudo é a possibilidade de se encontrar uma linhagem de alface com maior quantidade de carotenoides, pois, de acordo com Dufossé et al. (2005) e Fraser e Bramley (2004), o mercado de carotenoides, em 2004, foi estimado em 1 bilhão de dólares, sendo o β-caroteno responsável por 30% desse mercado. Contudo, parte desse composto é produzida por síntese química e pequena parte utiliza rota biotecnológica ou é extraído de fontes vegetais. Além disso, os carotenoides e, dentro deles, os β-carotenos e licopenos estão diretamente correlacionados com a atividade antioxidante. Isto pode ser afirmado considerando os estudos que demonstram que os carotenoides têm importante potencial antioxidante (STAHL; SIES, 2005), sendo os principais o licopeno (SHAMI; MORAIS, 2004) e o β-caroteno (RICE-EVANS; MILLER; PAGANGA, 1996), os principais deles.

Assim, a possibilidade de se aumentar o teor de carotenoides em folhas de cultivares de alface comerciais, mediante o cruzamento com materiais com teores mais elevados, torna-se uma importante perspectiva para o melhoramento da alface com vistas à melhoria de sua qualidade funcional.

A possibilidade de seleção indireta de carotenoides por meio dos teores de clorofila é de grande importância, visto que facilitaria o trabalho de melhoristas, refletindo em economia de tempo e recursos.

Das 27 famílias F2:3 avaliadas, oito (F3-49, F3-73, F3-109, F3-111, F3-

148, F3-157, F3-169, F3-177) foram consideradas promissoras, sendo classificadas como homozigotas para alto teor de clorofila e carotenoides, podendo ser utilizadas em novos programas de melhoramento visando o desenvolvimento de linhagens com altos teores de clorofila e carotenoides.

Além disso, altos valores de herdabilidade para as características de teor de carotenoides e de clorofila, associados ao controle genético predominantemente aditivo e ao efeito de um gene maior ou pelo menos em

segmentos cromossômicos, indicam a possibilidade de sucesso mediante a seleção de plantas que apresentam teores superiores.

Soma-se a isto a existência de alta correlação entre as duas características, o que pode facilitar o trabalho utilizando o critério de seleção de plantas para altos teores de clorofila.