Para sua sobrevivência, as plantas se adaptam às variáveis ambientais as quais são submetidas durante todo o seu ciclo vital. Seja em relação a intempéries climáticas, como intensidade de luz, temperatura, disponibilidade de água (estresse abiótico), seja para proteger-se de predadores (estresse biótico). Assim, o desenvolvimento das plantas depende da rápida regulação da expressão dos genes, com a finalidade de adaptar a sua fisiologia aos estresses ao qual são submetidas (FLORIS et al., 2009).
O estresse ambiental apresenta um grande desafio na busca de uma produção sustentável de alimentos, pois reduz os rendimentos potenciais em até 70% das plantas cultivadas (NELSON et al., 2009). O estresse hídrico ocasionado pela seca e severidade da temperatura é o estresse abiótico mais prevalecente, que limita o crescimento e a produtividade das plantas. As plantas respondem e se adaptam a essas condições com uma série de alterações bioquímicas e fisiológicas.
A disponibilidade da água é reconhecida como uma restrição primária sobre a produtividade dos ecossistemas florestais (BRÉDA et al., 2006; BRESHEARS et al., 2005). Existem vários estudos sobre o desenvolvimento fisiológico das espécies vegetais ao longo de vários ambientes (MONTAGNON et al., 2000; WU; MATHESON, 2005), mas para árvores de colheita, principalmente para espécies perenes, o aumento das mudanças climáticas vem dificultando as pesquisas em decorrência das frequentes mudanças no desenvolvimento das plantas em respostas a diversos tipos de estresses (GWAZE; BRIDGWATER; WILLIAMS, 2002).
Os estresses osmótico e oxidativo resultam na interrupção da homeostase osmótica e iônica e em danos às proteínas e membranas (DAMATTA et al., 2003). Altas temperaturas por tempo prolongado levam à
morte da planta e, em períodos moderados, afetam a floração, o desenvolvimento do grão e, consequentemente, a produção do café (DAMATTA; RAMALHO, 2006). O frio também é uma problemática para a produção de café, provocando diversas alterações fisiológicas, morfológicas e biológicas no cafeeiro (CAMPOS et al., 2003; RAMALHO et al., 2003; SILVA et al., 2004). Grandes variações pluviométricas e de temperatura também comprometem os frutos, modificando sua composição bioquímica e a qualidade final da bebida (SILVA et al., 2005).
Os efeitos primários de estresses abióticos, como seca e frio, causam danos celulares e estresses secundários nas plantas, desencadeando inúmeras reações, dentre as quais estão: alteração da expressão gênica; acúmulo de metabólitos como o fito-hormônio ácido abscísico (ABA) ou compostos osmóticos ativos e a síntese de proteínas específicas (grandes proteínas hidrofílicas, proteínas antioxidantes, chaperonas, etc.) (REDDY; CHAITANYA; VIVEKANANDAN, 2004).
Os danos causados pela seca se desenvolvem lentamente e a intensidade do dano aumenta ao longo tempo. Em longo prazo, a deficiência hídrica possibilita o desenvolvimento de respostas morfológicas e fisiológicas na planta (DAMATTA; RAMALHO, 2006).
3.1 Resposta do cafeeiro ao estresse hídrico
A produtividade do cafeeiro é fortemente influenciada pelo suprimento adequado de água e nutrientes (COELHO et al., 2009) e está sujeita a oscilações regulares decorrentes do ciclo bienal natural, bem como dos efeitos adversos das condições climáticas, principalmente as altas temperaturas (CANNEL et al., 1985; DAMATTA; RAMALHO, 2006), frio e grandes variações pluviométricas (SILVA et al., 2004).
No início do século XXI, o Brasil teve uma acentuada redução da área cafeeira devido a diversos fatores que têm determinado oscilações na produção total do café, dentre estes, fatores abióticos como seca, alta salinidade, mudanças de temperatura e fatores bióticos como pragas e doenças (GONÇALVES, 1999). Devido à mudança climática global, os períodos de seca podem tornar-se mais frequentes, comprometendo a sustentabilidade e a produtividade do cafeeiro (ASSAD et al., 2004; INTERGOVERNMENTAL PANEL ON CLIMATE CHANGE -IPCC, 2014).
Diz-se que uma planta é tolerante à seca quando ela possui a capacidade de desenvolvimento e produção de maneira satisfatória, independente de como a habilidade se desenvolve (DAMATTA et al., 2003). Diversos genes são induzidos quando a planta sofre um tipo de estresse abiótico (BOHNERT et al., 2001; SEKI et al., 2001; ZHU et al., 2001) e estes podem ser agrupados conforme a função dos seus produtos:
Genes que codificam para proteínas funcionais: proteínas de membrana (proteínas de canais de água e transportadores de membrana); as enzimas (prolina e betaína) e transportadores de açucares (sorbitol e manitol), fundamentais na biossíntese dos compostos osmóticos e enzimas detoxificantes, que auxiliam no equilíbrio metabólico da planta (glutationa-S-transferase, hidrolase, catalase, superoxidesmutase, ascorbato peroxidase, etc.); e outras proteínas de proteção às macromoléculas (proteínas LEA, osmotina, chaperonas e proteínas de ligação ao mRNA, etc.) são alvos de pesquisa para entendimento dos mecanismos fisiológicos do cafeeiro (SHINOZAKI et al., 2003; SHINOZAKI; YAMAGUCHI-SHINOZAKI, 2000).
Genes que codificam para proteínas regulatórias ou fatores de transcrição: (bZIP, MYC, MYB e DREB, etc.) as proteínas quinases (MAP quinase, CDP quinase, e proteínas quinases receptoras, ribossomais e reguladoras da transcrição) e proteinases (fosfotransferases e fosfolipases C)
envolvidas na regulação da transmissão de sinais e expressão gênica (SHINOZAKI et al., 2003; SHINOZAKI; YAMAGUCHI-SHINOZAKI, 2000). Elementos cruciais de respostas adaptativas dos cafeeiros às condições ambientais adversas, como estresse hídrico provocado pela seca, o ABA (ácido abscísico) e o peróxido de hidrogênio (H2O2) são produzidos e acumulados nas
plantas em resposta ao fechamento dos estômatos (SCHROEDER; KWAK; ALLEN, 2001; ZHANG et al., 2001) e na defesa das plantas contra agentes antioxidantes (ZHANG et al., 2005). Para o cafeeiro, existe uma comprovada relação positiva entre o fechamento estomático e a formação de acúmulo de peróxido de hidrogênio (DEUNER et al., 2011). O fechamento dos estômatos é um dos primeiros mecanismos de resposta à deficiência hídrica (NASCIMENTO et al., 2008).
O ABA reduz o turgor das células-guarda, induzindo o fechamento estomático, limitando a perda de água e a assimilação de carbono pela fotossíntese (MARRACCINI et al., 2011). Como a assimilação de carbono é a etapa inicial da inativação de reações de transferência de elétrons, nas plantas estressadas há uma redução de energia, diminuindo o oxigênio molecular e aumentando o número de moléculas reativas de oxigênio que causam danos foto-oxidativos (PRAXEDES et al., 2006). Em consequência, há aumento na atividade das enzimas antioxidantes, bem como nos teores de ascorbato e hidroascorbato, atuando na detoxificação dos radicais livres formados em função do estresse (DEUNER et al., 2011).
A tolerância à seca é um fenômeno decorrente de diversas características anatômicas, morfológicas e fisiológicas, de natureza constitutiva ou indutiva, que operam cooperativamente e possibilitam a manutenção do crescimento e desenvolvimento das plantas submetidas a condições edafoclimáticas que levam à deficiência hídrica
A fim de evitar perdas adicionais de água, a planta promove o fechamento dos estômatos resultando no bloqueio de dióxido de carbono (CO2) e consequente alteração na taxa fotossintética. A redução do fluxo de vapor e da absorção de água e nutrientes pelo sistema radicular resultam na diminuição da produção (KUMAR, 1999; MATIELLO; DANTAS, 1987). A escassez de água no ambiente leva a perda do turgor celular, ao aumento da concentração do citossol e a consequente desidratação do protoplasma (PINHEIRO et al., 2005).