Estruturação genética

Os dados relativos à análise de variância molecular realizada para as 17 procedências dos 107 acessos de açaizeiro, estão presentes na Tabela 5.

Como pode-se constatar, a variância entre procedências foi alta e significativa ( st = 0,301, P 0,0001), respondendo por 30,12% da variação genética total, porém, grande parte da variação ainda ficou retida dentro de procedências. O valor de 0,301 revelado pelos dados deste marcador dominante

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(RAPD) indica níveis relativamente altos de diferenciação entre as procedências estudadas, não estando condizente com valores obtidos em espécies alógamas. Mas, é importante esclarecer que o açaizeiro, mesmo sendo uma planta de fecundação cruzada, apresenta taxas consideráveis de autofecundação (Jardim, 1995; Ohashi, 1990; Souza, 2002). Segundo Bawa (1992), plantas arbóreas tropicais de fecundação cruzada podem apresentar variações na porcentagem de diferenciação genética entre populações, dependendo da espécie.

No palmiteiro, uma espécie próxima do açaizeiro, a partição da variação genética estimada pelo marcador dominante AFLP, entre onze populações naturais de diferentes localidades por meio da estatística F de Wright, também foi alta atingindo Fst=0,426 (Cardoso et al., 2000).

Em outras palmeiras, foram encontrados percentuais variáveis na diferenciação genética entre procedências, populações, raças, variedades e tipos, com o emprego de marcadores moleculares dominantes. Por exemplo, a diferenciação entre procedências de caiaué foi alta e significativa, respondendo por 18,71% da variação total, com a aplicação do marcador RAPD (Moretzohn et al., 2002).

TABELA 5 Análise de variância molecular obtida de 17 procedências de açaizeiro, com base em 263 bandas polimórficas de RAPD geradas em 107 acessos.

Fonte de variação Variância Variação %

P

st

Entre procedências 8,300 30,12 0,0001 0,301

Dentro de procedências 19,260 69,88

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Percentagem similar (17,8%) foi detectada pelo mesmo marcador no estudo de diferenciação entre nove raças de pupunheira (Rodrigues et al., 2004). Com o uso do marcador AFLP, a partição da variação entre variedades de coqueiro foi mais alta ainda, representando 47% da variação (Perera et al., 1998). Todavia, na pupunheira, o nível de diferenciação entre populações coletadas ao longo de dois rios da Amazônia peruana foi baixo e significativo, com Gst=0,0497 (Adin et al., 2004).

Ciampi & Grattapaglia (2001), avaliando a variabilidade genética em quatro populações de copaíba por meio de três marcadores moleculares com o emprego da AMOVA, encontraram diferentes proporções de variabilidade entre e dentro de populações. Para o marcador dominante (AFLP), esses autores obtiveram diferenciação entre populações altas e significativas ( st=15,5%).

Em outras espécies tropicais, perenes e alógamas, a partição da variação entre populações apresentou percentagem próxima ou mais elevada que a encontrada neste estudo, também por marcadores moleculares dominantes (Araújo, 2001; Cardoso et al., 1998; Fontaine et al., 2004; Gillies et al., 1997; Zucchi, 2002). Para Zucchi (2002), o alto nível de diferenciação genética entre populações de cagaiteira ( st =0,2703) sugere que as populações estão sofrendo

efeitos da deriva genética ocasionados pela ação antrópica e pela predominância de fluxo gênico a pequenas distâncias.

Resultado coincidente foi obtido por Moura (2003), quando analisou a distribuição da variabilidade genética entre dez áreas de coleta de jaborandi, uma espécie alógama e herbácea, por meio de RAPD com a aplicação da AMOVA, obtendo 24,16% da variação entre áreas. Para esta autora, a existência de considerável proporção de diferenciação genética entre as áreas indica que o sistema de dispersão de pólen e sementes dessa espécie não é tão eficiente.

Valores moderados de variação genética dentro de populações de origens geográficas distintas são comuns em espécies que possuem distribuição

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ampla, sendo reflexo do isolamento geográfico (Cardoso et al., 2000). Esta mesma observação foi feita por Adin et al. (2004) que consideram isoladas, reprodutivamente, populações distantes em mais de 300km.

Como a AMOVA foi realizada apenas com as procedências que apresentaram pelo menos dois acessos. Dessa forma, pode-se sugerir que o pequeno tamanho amostral presente na maioria das procedências, especialmente nas do Maranhão, tenha contribuído para a alta diferenciação entre procedências. Landergott et al. (2001) também atribuíram a grande diferenciação entre populações de Dryopteris cristata (49%) ao efeito de redução populacional.

O conhecimento da distribuição da variabilidade genética entre e dentro dessas procedências é um quesito essencial para a adoção de estratégias eficientes na coleta e na conservação de germoplasma dessa espécie. Portanto, os resultados permitem pressupor que as procedências constituídas por poucos acessos estejam mal representadas, havendo necessidade de implementar novas coletas, especialmente, no Maranhão.

Um outro fator que pode ter contribuído para o alto nível de diferenciação entre procedências estar relacionado com a ocorrência de altas taxas de autofecundação e de cruzamentos entre indivíduos aparentados dentro dessas procedências. No caso das procedências cujos acessos são oriundos de populações naturais, este fato pode ter sido incrementado com a ocorrência de deriva genética, ocasionada pela redução no tamanho que vêm sofrendo as populações do açaizeiro, em conseqüência da exploração predatória para palmito. Já nas constituídas por acessos coletados em pomares e propriedades rurais, esta situação parece ainda mais grave, pois a deriva genética deve ser mais intensa, em virtude do tamanho reduzido. Mas, este acontecimento parece um evento comum nesta espécie, pois foi registrado em uma população natural sem a ação antrópica (Souza, 2002) e em outras populações (Jardim, 1995; Ohashi, 1990), causado pelo longo e irregular período de floração e frutificação,

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produzindo vários estádios fenológicos de floração no mesmo estipe e na mesma touceira e pelo fluxo gênico à curta distância. Cardoso et al. (2000) também corroboram com estas ocorrências no palmiteiro.

Como grande parte da variação genética ainda ficou retida dentro de procedências, pode-se deduzir que o processo de dispersão, provavelmente, impede a formação de procedências isoladas. Além disso, houve registro de distribuição contínua das estimativas de dissimilaridades entre os acessos. Portanto, pode-se considerar que o germoplasma analisado contenha uma amostra representativa da variabilidade genética do açaizeiro dessa região.

4.2 Caracterização molecular por marcadores SSR