5.7 - EXPERIMENTO 3 : HERBIVORIA

Apenas o grupo das corticadas cilíndricas apresentou diferenças significativas neste experimento, sendo observado um declínio total de sua cobertura no tratamento G, já no 1⁰ tempo (p < 0,05) (fig. 52). Os demais grupos não apresentaram diferenças significativas em nenhum momento do experimento (figs. 49 a 51 e 53). EP C G tempo de sucessão % 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 t0 t1 t2 t3

EP C G tempo de sucessão % 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 t0 t1 t2 t3 EP C G tempo de sucessão % 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 t0 t1 t2 t3

Figura 50: Cobertura das algas calcárias articuladas no Experimento 3.

EP C G tempo de sucessão % 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 t0 t1 t2 t3 EP C G tempo de sucessão % 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 t0 t1 t2 t3

Figura 52: Cobertura das algas corticadas cilíndricas no Experimento 3.

As análises a nível das espécies mais representativas, revelaram que no grupo das foliáceas corticadas, houve um declínio na cobertura de Dictyota spp. no 3^o tempo do tratamento G (p < 0,05) (fig. 54), enquanto que para Lobophora variegata não houveram diferenças significativas (p > 0,05) (fig. 55). No grupo das corticadas cilíndricas houve ausência de Codium spongiosum no tratamento G, em todos os tempos, inclusive no tempo anterior a realização do experimento (G-t0) (fig. 56). Da mesma forma Caulerpa racemosa esteve ausente tanto no controle quanto no tratamento G, sendo observada sua presença apenas no momento que antecedeu a realização do experimento (G-t0) (fig. 57). Dessa forma, não foi possível testar o efeito das gaiolas sobre este grupo morfo-funcional. No grupo das incrustantes não foram encontradas diferenças significativas para nenhuma das duas espécies mais representativas (p > 0,05) (figs. 58 e 59). EP C G tempo de sucessão % 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 t0 t1 t2 t3

EP C G tempo de sucessão % 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 t0 t1 t2 t3 EP C G tempo de sucessão % 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 t0 t1 t2 t3

Figura 56: Cobertura de Codium spongiosum no Experimento 3. Figura 55: Cobertura de Lobophora variegata no Experimento 3.

EP C G tempo de sucessão % 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 t0 t1 t2 t3 EP C G tempo de sucessão % 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 t0 t1 t2 t3

Figura 58: Cobertura de Lithophyllum spp. no Experimento 3. Figura 57: Cobertura de Caulerpa racemosa no Experimento 3.

A comparação entre as análises a nível de grupo e espécies mostra que no grupo das foliáceas corticadas talvez haja uma influência negativa do artefato gaiola sobre a cobertura de Dictyota spp., já que esta apresentou uma diminuição de sua cobertura no final do experimento. Essa hipótese é reforçada pelo fato de que, também no final do experimento, as plantas de S. furcatum, mantidas dentro das gaiolas, estivessem praticamente sem filóides. O declínio total na cobertura do grupo das corticadas cilíndricas no tratamento G, deveu-se exclusivamente ao desaparecimento de C. racemosa, já que não havia cobertura de C. spongiosum antes da realização do experimento (G-t0). Como C. racemosa esteve ausente no controle durante os meses de realização deste experimento, não foi possível saber se o declínio de sua cobertura em G foi devido ao artefato gaiola ou a uma oscilação natural no recobrimento da espécie.

EP C G tempo de sucessão % 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 t0 t1 t2 t3

6 - DISCUSSÃO

6.1 - SUCESSÃO

Quando ocorreu a retirada total da cobertura de algas, o grupo das calcárias articuladas foi o que mais rapidamente ocupou o espaço disponível, se mantendo dominante do 3^o ao 10^o tempo do processo de sucessão. Konar & Foster (1992) observaram que estas algas estão entre os primeiros colonizadores no sublitoral, pois são organismos de crescimento rápido, podendo se regenerar facilmente através de suas persistentes crostas basais, além de inibirem o recrutamento de outras algas. Széchy (1996), em estudos sobre a estrutura de bancos de Sargassum, observou que algas calcárias articuladas apresentaram altos valores de cobertura onde Sargassum não foi dominante A diminuição na cobertura das algas calcárias articuladas a partir do 10^o tempo de sucessão, coincidiu com o momento em que a cobertura de S. furcatum começou a se restabelecer, concordando com informações da literatura de que o gênero Sargassum apresenta características de algas sucessionais avançadas (Paula & Eston, 1989; Eston & Bussab, 1990), como crescimento lento e grande habilidade competitiva (Littler & Littler, 1980).

O aumento na cobertura das algas incrustantes no 2o tempo de sucessão após a abertura dos espaços, deveu-se ao fato de que não sendo possível a retirada completa destas algas no início do experimento, devido a dificuldades metodológicas, estas foram beneficiadas pela ausência de competidores, expandindo sua

cobertura principalmente por regeneração de suas crostas. Quando a partir do 3^o tempo de sucessão começou a haver o crescimento das algas calcárias articuladas, observou-se uma redução da cobertura das algas incrustantes. Santelices (1989) já havia ressaltado a dificuldade de manipulação experimental de crostas calcárias e segundo Kaehler & Williams (1996) algas incrustantes são dominantes quando macroalgas eretas e invertebrados sésseis estão ausentes ou menos abundantes.

Foster (1975), em estudos sucessionais em uma comunidade dominada por Macrocystis pyrifera, caracterizou o processo de sucessão em três diferentes estágios: o primeiro dominado por espécies efêmeras de crescimento rápido, como algas filamentosas, filmes de diatomácea e Colpomenia peregrina; o segundo dominado por espécies perenes de crescimento rápido, onde incluiu algas calcárias articuladas e corticadas cilíndricas; e o terceiro dominado por espécies perenes de crescimento lento, representadas por macrófitas coriáceas. Os estudos de Eston & Bussab (1990) em uma comunidade dominada por Sargassum stenophyllum, na costa nordeste de São Paulo, também revelaram um processo de sucessão semelhante, sendo o segundo estágio caracterizado pelo domínio da alga foliácea corticada Dictyopteris spp. Outros estudos afirmam que o primeiro momento do processo de sucessão em uma comunidade de algas é representado pela abundância de espécies efêmeras, dentre as quais encontram-se diatomáceas coloniais, algas filamentosas, como Cladophora spp., algas foliáceas, como Ulva spp. e Enteromorpha spp. e também a alga corticada vesiculosa Colpomenia sinuosa (Sousa, 1979a; Littler & Littler, 1980; Paula & Eston, 1989; Ohno et al., 1990; Benedetti-Cecchi & Cinelli, 1993). O processo de sucessão no presente estudo também foi representado por três diferentes estágios, estando o segundo e terceiro estágios de acordo com os resultados obtidos por Foster (1975). No entanto, o primeiro estágio diferiu dos

resultados obtidos por este e por outros autores, já que não foi observado um aumento significativo na cobertura de espécies efêmeras neste momento da sucessão, mesmo tendo sido constatada a presença destas espécies na comunidade. Possivelmente isto tenha ocorrido devido a uma pobreza de propágulos destas algas no local de estudo, já que segundo Konar & Foster (1992) os primeiros colonizadores costumam ser representados por espécies cujos propágulos são abundantes na massa d’água. Santos (1996), em estudos na praia Rasa (região de Búzios), observou pequenas densidades, ou até mesmo ausência de propágulos de Colpomenia sinuosa, Cladophora spp. e das filamentosas vermelhas Ceramium spp. e Herposiphonia spp., ao longo de todas as estações do ano. Por outro lado, as algas foliáceas Ulva spp. e Enteromorpha spp. apresentaram grandes densidades de propágulos, em todas as estações do ano, com picos para Enteromorpha spp. no início do outono e final da primavera. O fato da enseada do Forno apresentar importantes taxas de sedimentação, principalmente nas zonas inferiores do sublitoral (figura 60), pode ter influência no recrutamento dessas algas. Faz-se necessário um estudo da disponibilidade de propágulos, principalmente de Ulva spp. e Enteromorpha spp., para poder se avaliar os verdadeiros motivos da baixa cobertura de algas efêmeras como primeiros colonizadores, na comunidade estudada.

A recuperação da cobertura original das algas, 11 meses após cessada a perturbação, caracteriza esta comunidade como uma comunidade bastantes estável, já que em um curto espaço de tempo houve o retorno ao ponto de equilíbrio. Eston & Bussab (op. cit., p. 107), determinaram 13 meses para o restabelecimento total da comunidade original, caracterizando-a também como estável.

A época de produção da mancha influenciou o resultado final do processo de sucessão, pelo menos nos sete primeiros meses. Quando o início do processo de sucessão ocorreu no período da primavera/verão houve uma recuperação mais rápida da cobertura de S. furcatum, mas em compensação a recuperação da cobertura de C. spongiosum foi mais lenta. Assim, as algas calcárias articuladas provavelmente passaram a ocupar o espaço que era de C. spongiosum, só que com menor cobertura do que quando ocupavam o espaço de S. furcatum, talvez até porque houvesse menos espaço a ser ocupado, já que a cobertura de S. furcatum se mostrou maior do que de C. spongiosum ao longo de todo ano. Por outro lado, o melhor aproveitamento do espaço disponível por parte das algas incrustantes e Lobophora variegata, durante o período de primavera/verão, poderia estar indicando uma melhor eficiência dessas algas na competição com as calcárias articuladas pela ocupação do espaço aberto, no período em questão. Isso também determinaria uma redução na cobertura das calcárias articuladas durante o processo de sucessão ocorrido no período da primavera/verão quando comparado com o ocorrido no período do outono/inverno. Em função, principalmente, da recuperação mais rápida da cobertura de S. furcatum no período da primavera/verão, o tempo de sucessão durante este período provavelmente será mais curto, porém superior a sete meses.

Dayton (1975), estudando comunidades dominadas por Hedophyllum sessile e Lessoniopsis littoralis, observou que a sazonalidade influenciou muito pouco no processo de sucessão, sendo os padrões obtidos no verão e inverno extremamente semelhantes. Por outro lado, outros autores (Foster, 1975; Sousa, 1979a, 1985; Turner, 1983; Dayton et al., 1984; Breitburg, 1985) concluiram que a época em que a mancha é produzida pode influenciar o curso da sucessão, devido a sazonalidade da reprodução e crescimento das espécies. Gonçalves (1997) observou picos de crescimento

de S. furcatum nos meses de primavera e verão em estudos populacionais desta espécie, em Arraial do Cabo e Santos (1996) observou uma maior produção de propágulos de S. furcatum nos meses de verão, outono e inverno, com um pico no início do outono, na região de Búzios. Széchy (1996), estudando populações de Sargassum na costa fluminense e paulista, constatou um desenvolvimento vegetativo máximo no verão seguido de um pico reprodutivo no outono. Durante o inverno as plantas de Sargassum apresentaram um declínio bastante acentuado no desenvolvimento vegetativo e reprodutivo, entrando em processo de senescência. Após este período, durante a primavera, foi observada a fase de regeneração, havendo novamente um incremento na biomassa das populações. Embora, no presente estudo, o aumento na cobertura de S. furcatum nas unidades controles nos meses de novembro/97 a janeiro/98, tenha sido sutil, este pode ser um indicativo de maior atividade reprodutiva e de crescimento dessas algas neste período do ano (verão). Da mesma forma, os indicativos de maior rapidez na recuperação de C. spongiosum durante o período do outono/inverno, sugerem uma maior taxa de crescimento da espécie neste período do ano. Santelices et al. (1981) observou que Codium dimorphum em comunidades intertidais da costa Chilena, retoma o espaço perdido mais rapidamente quando sua retirada ocorre nos meses de outono/inverno. Segundo o autor, a recuperação mais lenta durante o verão e fim da primavera é devido a ação prejudicial da radiação solar, elevadas temperaturas e dessecação.

A observação de diferenças sazonais quantitativas e não qualitativas, em relação a maioria das espécies mais representativas dos principais grupos funcionais, está de acordo com Benedetti-Cecchi & Cinelli (1993), cujos estudos revelaram que efeitos sazonais influenciam principalmente a taxa de recobrimento das espécies, mas não a composição específica em si. A única exceção observada no presente estudo foi para

C. racemosa, que provavelmente apresenta um aparecimento sazonal na comunidade, relacionado ao período da primavera/verão.

Figura 60: Detalhe da grande quantidade de sedimentos depositados

sobre Codium spongiosum, algas incrustantes e calcárias articuladas.

6.2 – COMPETIÇÃO

O grupo das foliáceas corticadas, mais especificamente Lobophora variegata, foi o que mais se beneficiou, num primeiro momento, da retirada da espécie competitivamente superior, Sargassum furcatum. Da mesma forma Eston & Bussab (1990), na costa nordeste de São Paulo, observaram que Dictyopteris spp., também uma alga foliácea corticada, apresentou aumento de cobertura quando S. stenophyllum foi removido. A redução na cobertura das algas foliáceas corticadas, a partir do 6^o tempo de ausência de S. furcatum e o conseguinte aumento na cobertura das algas corticadas cilíndricas, a partir do 8^o tempo, indicaram qual é realmente a principal espécie que compete com S. furcatum pelo domínio da comunidade estudada. Num momento inicial da sucessão as corticadas cilíndricas não se beneficiaram da retirada de S. furcatum, pois espécies de Codium de hábito crostoso, como é o caso de C. spongiosum, principal representante deste grupo funcional na comunidade, tendem a apresentar crescimento lento (Vidondo & Duarte, 1995). No entanto, se a cobertura de S. furcatum se mantiver baixa por períodos prolongados, este acaba por expandir sua cobertura. Santelices (1989 e 1990), ao estudar comunidades intermareais do Chile Central, verificou que Codium dimorphum e Gelidium spp., espécies caracterizadas como macrófitas cilíndricas, se beneficiaram da retirada do cinturão formado por Lessonia nigrescens e Durviella antartica, ambas pertencentes ao mesmo grupo funcional de S. furcatum, para expandir sua cobertura. Santelices (1990) ressaltou ainda as fortes habilidades competitivas de C. dimorphum, o que pode ser extrapolado para outras espécies do gênero.

A maior cobertura das calcárias articuladas no 8^o tempo do experimento de competição, refletiu mais uma vez o comportamento oportunista destas espécies, já que se aproveitaram de um momento onde a cobertura das algas foliáceas estava em declínio e a cobertura das corticadas cilíndricas estava ainda em início de expansão. Nos momentos seguintes, com a consolidação do domínio das corticadas cilíndricas, as algas calcárias articuladas apresentaram diminuição de sua cobertura.

O aumento na cobertura das algas incrustantes no 10^o tempo do experimento de competição, refletiu na verdade uma diminuição na cobertura das algas incrustantes no controle, devido ao aumento da cobertura de S. furcatum. O referido tempo correspondeu justamente ao mês de janeiro/98, onde foram encontradas as maiores coberturas de S. furcatum na comunidade.

6.3 - HERBIVORIA

Dentre os macroherbívoros comumente encontrados em comunidades dominadas por Sargassum, que se alimentam preferencialmente ou não desta alga, estão peixes como Abudefduf saxatilis, Kyphosus sectarix, Diplodus argenteus e Scartella cristata, a tartaruga Chelonia mydas, os ouriços Arbacia lixula, Echinometra

lucunter e Lytechinus variegatus, os caranguejos Mithrax hispidus e Epialtus brasiliensis, os moluscos Astraea phoebia, Tegula viridula, Tricolia affinis, Fissurella spp. e Aplysia brasiliana (Eston, 1987; Eston & Bussab, 1990; Széchy, 1996). A maior parte destes

herbívoros foi encontra na enseada do Forno. Em estudos anteriores, Souza (1995) observou uma preferencia por Dictyota spp. na dieta alimentar do ouriço Echinometra lucunter e por algas incrustantes na dieta de Arbacia lixula. No presente estudo as aplísias adultas, conhecidas por se alimentarem vorazmente principalmente de Plocamium, Laurencia e Codium (Pennings, 1990), foram observadas se alimentando basicamente de S.

furcatum, apesar da existência destas outras algas.

Eston (1987) considera como uma possível explicação para o domínio de Sargassum stenophyllum, na costa nordeste de São Paulo, o pastejo seletivo sobre as outras algas presentes na comunidade, sem no entanto ter encontrado evidências desta hipótese em seus estudos. Outros estudos na costa Brasileira (Paula & Oliveira filho, 1980; Boudouresque & Yoneshigue, 1987; Villaça & Yoneshigue, 1987) levantam a importância da ação de herbívoros na estruturação de comunidades de algas. O presente estudo não apenas não encontrou evidências da importância da pressão de herbivoria sobre a cobertura de qualquer grupo morfo-funcional de algas na comunidade, como também indicou que talvez a espécie mais consumida por macroherbívoros, pelo menos durante o período do verão, seja o próprio S. furcatum. Estes resultados, mais uma vez, reforçam a superioridade competitiva desta alga, que mesmo não oferecendo resistência contra a herbivoria, conseguiu se manter dominante no período onde a pressão de herbivoria foi maior. Sauer-Machado et al. (1996) estudando comunidades de algas na praia Rasa, região de Búzios, RJ também não encontraram evidências da importância da ação de herbívoros na estruturação da comunidade, apesar de sua abundância no local. Guimaraens (1994), em estudos na Ilha de Cabo Frio, Arraial do Cabo, RJ verificou que apesar da herbivoria por Echinometra lucunter afetar significativamente a população de

Laurencia obtusa, este efeito sobre a estruturação da comunidade de algas era pequeno quando avaliado em conjunto com a competição.

Efeitos negativos na cobertura das algas, relacionados a utilização de artefatos em experimentos de exclusão de herbívoros, são conhecidos na literatura (Peterson & Black, 1994). Apesar da malha utilizada nas gaiolas ter sido bastante larga e a colmatação das telas ter sido impedida através de limpezas quinzenais, observou-se uma possível influência negativa do artefato gaiola na cobertura de algumas espécies de algas na comunidade estudada, principalmente a partir do 3^o tempo. Provavelmente, as altas taxas de sedimentação observadas para a enseada do Forno tenham sido aumentadas ainda mais, em função da presença das gaiolas. Este fato impediu a realização de experimentos desta natureza na comunidade em questão, por períodos mais prolongados. No entanto, a realização do mesmo experimento em diferentes épocas do ano se faz necessário, para avaliar mais amplamente o efeito da pressão de herbivoria sobre a comunidade. Da mesma forma, é importante se avaliar diretamente o efeito da herbivoria sobre a população da potencial espécie competidora de S. furcatum, a alga corticada cilíndrica Codium spongiosum. No experimento realizado não foi possível esta avaliação, pois em função da aleatorização das amostras, não ocorreram indivíduos desta espécie dentro das gaiolas.